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豪勇龍屬(屬名:Ouranosaurus,意為「勇敢蜥蜴」),又名無畏龍,是種奇特的禽龍類,生存於早白堊紀(早阿普第階),約1億1000萬年前的非洲[1]。豪勇龍身長7公尺,重達2.5噸。在1966年與1975年,法國古生物學家菲利普·塔丘特(Philippe Taquet)在尼日阿加德茲Gadoufaouna沉積層發現了兩個完整化石,屬於艾爾雷茲組(Elrhaz Formation),並在1976年正式敘述、命名。
豪勇龍屬![]() 化石時期:白堊紀早期,
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編號 MSNVE 3714 標本的復原骨架,位於威尼斯自然史博物館 | |
科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | †鳥臀目 Ornithischia |
亞目: | †鳥腳亞目 Ornithopoda |
演化支: | †禽龍類 Iguanodontia |
演化支: | †橡樹龍形態類 Dryomorpha |
演化支: | †直拇指龍類 Ankylopollexia |
演化支: | †硬棘龍類 Styracosterna |
演化支: | †鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes |
屬: | †豪勇龍屬 Ouranosaurus Taquet, 1976 |
模式種 | |
尼日豪勇龍 Ouranosaurus nigeriensis Taquet, 1976
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在1965年1月,菲利普·塔丘特在尼日阿加德茲的Gadoufaouna發現一個鳥腳類化石。在1976年,菲利普·塔丘特將這些化石進行敘述、命名,模式種是尼日豪勇龍(O. nigeriensis)。屬名裏的ourane,在當地圖阿雷格語意為「勇敢的」;種名則是以尼日為名[2]。
正模標本(編號MNHN GDF 300)是一個幾乎完整的身體骨骼與頭顱骨。副模標本(編號GDF 381)是在1972年被發現。除了這兩個標本,還發現一個大型肩胛鳥喙骨(編號GDF 301)、一個股骨(編號GDF 302)。化石發現於艾爾雷茲組(Elrhaz Formation,又名Echkar組)上層,地質年代約1億1200萬到1億1000萬年前,相當於阿普第階到阿爾比階交界[3]。正模標本目前存放在尼日首都尼阿美的國立自然史博物館。
豪勇龍是種相當大型的鳥腳類恐龍,股骨長81.1公分。菲利普·塔丘特在命名時,估計其身長約7公尺長,體重約4噸。在2010年,葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)估計其身長約8.3公尺,而體重約2.2噸,他推測豪勇龍的身體較為輕型[4]。
豪勇龍的最明顯特徵,是背部的大型背部帆狀物,由厚、長的脊椎神經棘支撐,長度約50公分,並橫跨整個背部與尾巴,類似同時代的著名肉食性恐龍棘龍,以及二疊紀的異齒龍[5]。事實上,這些高大神經棘並不完全類似棘龍的帆狀物。其他動物的棘柱末端變細,而豪勇龍的棘柱末端則是變厚、變平坦。豪勇龍的後段棘柱由肌腱連接在一起,可牢固背部。最後,棘柱長度在前肢位置達到最長。
目前還沒有發現前四節背椎,第五節背椎有32公分長的神經棘,末端尖、略呈鈎狀。菲利普·塔丘特推測,這些神經棘生前可能支撐肌腱,肌腱連接頭部與頸部。第10到12節背椎的神經棘最長,約63公分長。第17節背椎是最後一節背椎,神經棘後緣有溝。第一節薦椎的神經棘低矮、呈鈎狀。薦椎有六節,其神經棘較為低矮。前段尾椎的神經棘則較高,後段尾椎的神經棘則逐漸低矮。
豪勇龍的背帆可能具有體溫調節、視覺展示物的功能,使得豪勇龍看起來比實際體型還大,威嚇競爭對手或掠食動物。另一種理論是,豪勇龍的隆肉可能用來儲藏脂肪或水,以度過季節性、乾旱的氣候,如同駱駝、美洲野牛。隆肉儲藏脂肪或水,也可能是為了長途遷徙,或者是強化前肢以為更節省的長程遷移[6]。
豪勇龍的頭顱骨長67公分,頭部長而平坦。豪勇龍的吻突比近親禽龍的口鼻部還長。當牠們活者時,吻突由角質鞘包覆者,喙狀嘴外形筆直。豪勇龍的下頜前方有短的前齒骨,也覆蓋者角質喙狀嘴。嘴部前方沒有牙齒,而是非常寬的角質喙狀嘴,如同鴨與鴨嘴獸。豪勇龍嘴部兩側的大群牙齒系,牙齒旁邊有一排替換用牙齒,是用來咀嚼植物;豪勇龍只有一排替換用牙齒,而其近親則有多排替換用牙齒。上頜、下頜的每邊約有22顆牙齒,總計約88顆牙齒。
豪勇龍的鼻孔大,且離口鼻部非常近。鼻孔的位置非常高。鼻孔到眼眶之間的兩側,有個不規則隆起;這兩個隆起部的作用未知,但可能作為社交或求偶功用。
The jaws were apparently operated by relatively weak muscles. 豪勇龍的小型顳顬孔位在眼睛後方,而頭與下頜間肌肉較大,附着到下頜骨頭的冠狀突(coronid process)上。頭顱後段狹窄,無法提供足夠面積使下頜肌肉附着,而冠狀突提供下頜肌肉更大的附着面積,可形成更強壯的咬合力。另一較小的下頜降肌(Musculus depressor mandibulae,用來使下頜張開),位在頭顱骨後方,連接至寬而明顯的副枕突(Paroccipital process)。豪勇龍是植食性恐龍,可能使用其複雜齒系咀嚼植物。牠們可能以樹葉、水果、種子等高營養價值植物為食[5]。另一種看法是,根據其寬廣喙狀嘴,牠們會以大量的低營養價值植物為食。豪勇龍生存於河流三角洲地區。
豪勇龍具有11節頸椎、17節背椎、六節薦椎、以及40節尾椎。豪勇龍的尾巴相當短。
前肢相當長,長度約是後肢長度的55%。牠們可能也可採取四足方式行走。肱骨筆直,手掌短而寬廣。豪勇龍的每個手掌都有拇指尖爪,但比早期的禽龍的拇指尖爪小。中間三個指骨寬廣,類似蹄狀,在生理結構上適合行走。為了支撐行走,豪勇龍的手腕大,且癒合在一起,以防止脫臼。最後一個指骨很長,被推斷是用來挑起如樹葉、樹枝等食物,或者是將可勾到高度內的樹枝降低高度。但是,菲利普·塔丘特推測其第五手指已失去這個功能,因為牠們的第五掌骨大幅退化,可能無法作出手指往側邊的動作。
骨盆的恥骨前段大、呈圓形。豪勇龍的後肢大而結實,以支撐身體重量。豪勇龍可能可採二足方式移動。豪勇龍的股骨比脛骨略長。股骨第四粗隆部(連接至尾巴基部的收肌的附着處)較為虛弱。牠們的腳掌小,有三個腳趾。菲利普·塔丘特從此導出一個結論,豪勇龍的後肢是用來支撐,而非奔跑用。
菲利普·塔丘特在命名豪勇龍時,將牠們歸類於禽龍類的禽龍科。雖然豪勇龍與禽龍擁有某些相似處(例如尖狀拇指),豪勇龍目前並不置於禽龍科;禽龍科目前被認為是並系群。豪勇龍目前被置於鴨嘴龍超科的原始位置,鴨嘴龍超科包含了鴨嘴龍科與牠們的近親。豪勇龍應是鴨嘴龍超科的早期特化支系,具有某些趨同演化、類似鴨嘴龍科的特徵。模式種是尼日豪勇龍(O. nigeriensis)。