支序分類學
基於系統發生的生物分類學科,按共同衍徵的程度來分類 来自维基百科,自由的百科全书
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支序分類學(英文:cladistic taxonomy)又稱支序系統學[1]、分支系統學[2]、系統發育系統學[3](英文:phylogenetic systematics,也譯作系統發育分類學[4]或系譜分類學[5]),簡稱支序學(英文:cladistic)[6],是一門基於種系發生的生物分類學科,主張透過對共有衍生性狀(共有衍徵)相似性的分析,推導出生物類群之間的分化關係,進而構建種系發生樹,以形成嚴格的單系分類系統[2][7]。「支序」意為演化支的序列,或演化支的分化次序。
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支序分類學的創始人為德國生物學家維利·亨尼希(德文:Willi Hennig;1913-1976),1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作,後在此基礎上重新改寫並譯為英文,於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著,自此支序分類學開始在生物分類學界興起[4]。此套學說理論的核心要義在於:一、生物分類必須反映親緣關係,而親緣關係必須反映共祖關係;二、分析生物之間的親緣關係時,可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵(近祖性狀)和較進步的衍徵(近裔性狀),只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據[4][8]。
支序分類學是現下最常用的生物分類方法[9],亦被普遍認為是進行種系發生分析的最佳方法,因為它提供了一套可以檢驗的假說,目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和種系發生學研究[8]。支序分類法會收集遺傳學、古生物學和形態學等方面的訊息,最終擬製出種系發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在種系發生樹上,每個分支不論包含多少物種,都被稱作演化支。按照支序分類學的標準,任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支,即包含單一的祖先物種及其所有後代。
與傳統上基於分類階元的林奈分類法相比,支序分類法基於演化支來歸類物種,更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係,體現出演化論的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法,以演化支取代分類階元的概念,但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用,其概念已深入人心,故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時,保留傳統的分類階元,甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而,林奈分類法的局限性使其無法與支序分類很好地兼容,從而造成了許多難以解決的分類問題。
一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有,稱之為衍徵,而若同時表現在其旁親和祖先身上時,稱之為祖徵。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法,是因為在不同的環境下,每種特徵都有可能是先進的。
某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵,則被稱作基群。一般而言,基群比其他衍生分支的物種數量要少得多,並在很早之前便已滅絕,例如鳥類和哺乳動物雖然存在許多共同祖徵,但牠們的共同祖先卻早已滅絕。
支序分析需要收集足夠的資訊,用以區分生物的一般性狀和特殊性狀,並區分特殊性狀中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來(祖徵),哪些是共同祖先單獨所具有(衍徵)。要確定一個分支的獨立性,將它與其他分支區別開來,就必須有充足的衍徵作為數據支撐,證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成,而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後,要依照簡約化原則確定生物類群之間的關係,也要依據分子演化理論選取最接近的分支相組合,最終構成種系發生樹。
現有各種複雜的種系發生軟件可用於支序分析的演算,因此目前的支序分析一般不會出現研究者自身造成的偏差。儘管如此,目前的支序分析也只能得出多數學者贊同的結論,無法令所有學者信服,因為有時分析結果會出現許多衝突,如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 定序已較為容易進行,種系發生分析可以得到 DNA 數據的支持,此外更為精確的方法是分析染色體中的反轉錄轉座子標記,而最理想的方法則是將形態學、分子生物學以及生態行為等各方面的資訊結合起來。沒有任何一種分析方法是真正完美的,所有方法都存在偏差,諸如形態學分析經常誤將趨同演化的生物歸於一類,而分子數據雖然比形態數據和化石數據更可靠,但也充滿矛盾和誤差。只有各種方法的比較與結合,方能得到最準確的結論。
支序分類理論亦可延伸至生物學以外的領域,當前已應用於歷史語言學中的語言分類研究,以及古代文獻考訂中對文獻派生情況的研究等。
自1960年代支序分類法誕生以來,生物分類學界出現了「分支主義」傾向,主張取消所有非演化支的分類概念。支序分類學者認為,傳統的林奈分類法人為地將生物類群劃分成不同層次(分類階元),不能如實反映生物的演化情況,故應摒棄林奈分類系統,全部改用簡單的演化支概念。對此持不同意見的學者認為,所有分類法都是人為創造的,都有主觀因素在內,雖然種系發生學需要應用支序分類理論,但仍有使用傳統分類階元的必要。他們指出,林奈分類法和支序分類法應該並存,因為分類學上不僅存在單系群,也存在不合乎演化支概念的並系群,而並系群提供了有關生物形態及生活方式演變的重要資訊,所以傳統分類和支序分類都有其存在的價值,二者在不同方面發揮着作用。
所謂單系群,是指一個祖先及其所有後代組成的類群;並系群則由一個祖先及其部分後代組成,而另一部分後代未被歸入其中,原因是這些後代沿着一條獨特的路線而演化,與該祖先的其他後代產生了很大區別。此外,由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群,通常包含了一群關係疏遠的趨同演化生物,被演化分類學者視為錯誤歸類。支序分類學者認為,並系群同樣是錯誤的,它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群,只有單系群是依據衍徵而確立的客觀類群。