葉
植物的营养器官 / 維基百科,自由的 encyclopedia
葉(leaf,foliage)是較高等植物的營養器官,側邊發育自植物的莖的葉原基。葉內含有葉綠體,是植物進行光合作用的主要場所。同時,植物的蒸散作用是通過葉的氣孔實現的。有些植物的莖演變出如仙人掌般針狀的葉子可以減少水分的蒸散。
葉只出現在真正的莖上,即只有維管植物才有葉。蕨類、裸子植物和被子植物等有胚植物(較高等)都有葉。相對地,非維管植物或非植物則沒有真正的葉,例如苔蘚植物、藻類、真菌和地衣;在這些扁平體中有與葉相似的結構,但只能作為類似物。
但有學者認為,上述「葉是莖的外延」,只是狹義的;廣義的葉,應該指所有能行光合作用的組織結構。
外形
- 葉片(葉身)指的是完全葉上扁平的主體結構,它會儘可能地吸收陽光,並通過氣孔調節植物體內水分和溫度。
- 葉柄是連接葉片與莖節的部分。
- 托葉則着生於葉柄基部兩側或葉腋處,細小,早落。不同的植物種類,托葉的形態也不同。例如豌豆有着大的葉片狀托葉,而洋槐[酸棗的托葉則是針形,山櫻花的托葉為羽狀。其作用是保護幼葉。
而葉的形態也是多種多樣的。從非常原始的針狀小型葉發展出各種各樣形態的大型葉。有些葉,已不再行使葉的功能(光合作用和蒸騰作用),而成為花刺、葉卷鬚和保護幼葉的牙鱗。
組織和結構
構成葉的組織有表皮組織、薄壁組織、分生組織、維管組織和葉肉組織。其中,在葉身的橫切面可見三種主要結構:表皮組織(即上、下表皮),葉肉組織(包括柵欄組織和海綿組織),及維管束組織。
維管組織
葉的維管組織內的韌皮部主要負責將葉 光合作用所得的葡萄糖向不能光合作用或能力弱的器官輸送。同時,葉的水分也需要維管束內的木質部運輸供應。而葉脈的周圍還有機械組織,一方面保護維管組織,另一方面支撐了葉片,使之能伸展接受陽光。觀察葉片表面,可以發現葉脈的走向在單子葉植物和雙子葉植物是有所區別的。
在單子葉植物中,葉脈多為平衡走向,如禾本科植物。
而雙子葉植物的葉脈是網狀分佈,正中通常有一主脈,然後向兩邊逐級分支。
薄壁組織
薄壁組織是葉的最主要組織,也有人稱其為葉肉細胞,其內含有葉綠體,是光合作用的主要場所。根據光合作用類型(C3,C4或CAM)的不同,薄壁組織的排列也不一樣。請見光合作用。
表皮組織
表皮組織位於葉片的上下表面。通常是單層。細胞排列緊密。而在闊葉植物的葉子中,氣孔分佈於下表面。在針葉中,則整周都分佈有稀疏的氣孔。氣孔是植物調節水分溫度的重要結構。
單葉與複葉
每片葉上只有一片葉片的被稱為單葉。典型具有單葉的植物有:蓖麻、蘋果、南瓜和向日葵。
相對的,每片葉上有兩片或以上的葉片的被稱為複葉。如複葉的每片小葉都具有葉柄與主葉柄相連,這些葉柄則成為小葉柄。如果沒有小葉柄,則小葉會直接着生在主葉柄上。如落花生的葉柄上具有4小葉,和三葉橡膠則如其名,有三片小葉。而複葉按小葉的排列可分為羽狀複葉,掌狀複葉,三出複葉和單身複葉。合歡的葉是典型的羽狀複葉。大麻的則是掌狀複葉。
葉序
葉序指的是葉在莖上的着生次序。葉序是判斷植物種類的重要手段。在下圖,顯示出了植物葉序的三種基本類型:對生,輪生和互生。
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1. 對生 2. 互生(二列狀) 3. 輪生
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十字對生
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對生
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螺旋狀互生(旋生)
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多葉蘆薈(Aloe polyphylla)的螺旋狀互生(旋生)葉序
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北美腹水草(Veronicastrum virginicum)的輪生葉序
對生
指的是每莖節上着生兩片葉,兩者間差180°。若上下兩節的樹葉又呈90°錯開,避免了重疊,以盡量利用光能,此種方式又稱為「十字對生」。典型長有對生葉的植物:丁香、迷迭香和薄荷。
輪生
指的是每莖節上着生三片葉或更多,排列呈輪狀。典型的植物有夾竹桃科的多種植物,如黑板樹、軟枝黃蟬。有着輪生葉的植物,上下兩節的葉通常會成45°錯開,同樣是為了每片葉都有更多機會接觸陽光。
互生
指的是每莖節上僅着生一片葉片。從整株植物看,葉片排列可能呈螺旋狀、二列狀或是三列狀。螺旋狀排列是葉片依特定角度,順着枝軸排列,又名「旋生」,例如樟科植物;二列狀則是相隔二葉相對而生(不在同一節上),例如鳶尾科的植物;三列狀則是排列成三個方向(各節的葉軸夾120度角),例如莎草科的植物。 以任意一莖節的葉為起點,沿莖而上,找到在同一豎直線上的另一塊葉。這兩片葉之間的距離稱為「葉周」。
叢生
簇生
節間極短,而多葉從一着生處密集成束簇狀生出,例如:雪松、銀杏。
功能
變態葉
- 貯藏葉
- 防禦葉
- 攀緣葉
- 捕蟲葉
- 花葉(floral leaves)是一群由葉演化而來的特化變態葉,它們構成了花的基本單元,植物藉由這些葉的特化構造來直接或間接參與生殖。此名詞可以簡單想成植物為了生殖而在特化的短莖頂部生出的特化葉子。
落葉
葉可以活得很長壽(如百歲葉,能長有600歲的葉子),但大部分的葉都是有一定的壽命。一年生植物的葉子會隨着植物體的死亡而死亡;多年生植物的葉子的壽命通常為一個生長季,有些可長達幾年。
當葉子要脫落的時候,葉柄基部分裂出數層扁小的薄壁細胞,稱為離區。然後在離區範圍內,一部分薄壁細胞的胞間層黏液化而分解,或者初生壁解體,形成離層,葉子在這裏脫落。在離層的下方,細胞木栓化。木栓細胞可覆蓋葉子脫落後形成的斷痕,而本身又與莖的木栓層相連,繼續保護植物體。
葉色
葉子的顏色是葉子中各種色素的綜合體現。高等植物中主要含有葉綠素、類胡蘿蔔素及花青素,它們的比例和對光的選擇性吸收形成了葉子的顏色[1]。
參考資料
- 束越新,《顏色光學基礎理論》,山東科學技術出版社,1981,505-509
- 植物形態與解剖
- die Skript von Formkenntnissen der Pflanzen, Martin Dickmann, Universität Bremen
延伸閱讀
[編]