巴爾的摩病毒分類系統(Baltimore classification)是一種由戴維·巴爾的摩建立的以基因組和病毒轉錄mRNA方式為區分的病毒分類系統。
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世界上的病毒千奇百怪,數量極多,生活周期又各具特徵。病毒僅由基因組核酸和蛋白質組成,但是自己又沒有蛋白質翻譯需要的一系列條件,所以只能依賴宿主細胞的核糖體來翻譯mRNA上的遺傳信息。所以,病毒怎麼樣把它的基因組變成細胞能夠識別的mRNA就是病毒生命周期中至關重要的環節。美國病毒學家戴維·巴爾的摩根據不同的病毒基因組產生mRNA方式的不同進行了分類,這就簡化了病毒特殊的生命周期的本質和內涵。
首先是題圖,病毒的基因組可以分為(從上到下):雙鏈DNA(double strand)、有缺口的雙鏈DNA、單鏈DNA(single)、雙鏈RNA、單正鏈RNA(positive)、單負鏈RNA(negative)、需要DNA中間體的單正鏈RNA。
根據不同基因組形成mRNA步驟的不同可以大致分為:I、II、III、IV、V、VI、VII。
I(雙鏈DNA)、II(單鏈DNA)、III(雙鏈RNA)、IV(正鏈RNA)、V(負鏈RNA)、VI(正鏈RNA需要DNA中間體)、VII(有缺口的雙鏈DNA需要雙鏈DNA中間體)。
為了給深入的研究提供指導,根據病毒基因表達方式將病毒分為以下七個組:
- 第一組(Group I): 雙鏈DNA病毒( dsDNA viruses ) 包括有:腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
- 第二組(Group II): 單鏈DNA病毒( ssDNA viruses ) 包括有:細小病毒科。
- 第三組(Group III):雙鏈RNA病毒( dsRNA viruses ) 包括有:呼腸孤病毒科。
- 第四組(Group IV): 正義單鏈RNA病毒( (+)ssRNA viruses ) 包括有:微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
- 第五組(Group V): 反義單鏈RNA病毒( (-)ssRNA viruses ) 包括有:正黏液病毒科和炮彈病毒科。
- 第六組(Group VI): 單鏈RNA逆轉錄病毒( ssRNA-RT viruses ) 包括有:逆轉錄病毒科。
- 第七組(Group VII):雙鏈DNA逆轉錄病毒( dsDNA-RT viruses )包括有:肝病毒科。
這類病毒通常只有在進入宿主細胞核之後才能進行自我複製。除此之外,這類病毒還需要宿主細胞核內的DNA聚合酶才能完成自我複製,因此它們很大程度上受宿主細胞的細胞週期影響。有效的感染與子代的產生都需要在宿主細胞進行複製時才能進行,因為病毒所利用的核內DNA聚合酶在此時是活躍的。此類病毒有可能誘發細胞快速裂解,導致細胞轉變和癌變,如疱疹病毒、腺病毒和乳頭多瘤空泡病毒。
第一組中,唯一一類已充分研究且不在核內進行複製的例子是痘病毒科(一種有脊椎動物高發病率的病原體,包括天花病毒)。
此類病毒使用普遍的mRNA轉錄方式——使用宿主相關的轉錄酶——合成兩種mRNA:
- 早期信使RNA(?) early mRNA,事先轉錄用於合成DNA。
- 後期信使RNA(?) late mRNA,隨後由子代DNA轉錄而成。
這一類病毒包括有:
- 感染脊椎動物的
- 感染植物的
- 感染原核生物的
- 微小噬菌體科 Microviridae
這類病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外,所有物種都具有環形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主細胞的細胞核中,通過滾環式複製構建雙鏈DNA中間體,進行複製。
一種流行的卻沒有臨床症狀的叫作「TTV」(Transfusion Transmitted Virus)的人類指環病毒 (Anellovirus)也包括在這一組中。
跟大部分RNA病毒一樣,這類病毒的複製在宿主細胞的細胞質中,並不需要像DNA病毒那樣使用宿主的聚合酶。這一組中研究較多的是雙核糖核酸病毒科(Birnaviridae 和呼腸孤病毒科(Reoviridae)。該組病毒的基因組為單順反子,並且有一些病毒基因組只編碼一個蛋白質(不像其它病毒有較複雜的轉譯過程)。(?)
巴爾的摩病毒分類系統中的第四組和第五組為單鏈RNA病毒,根據病毒所帶的RNA的正義或反義又可以細分成四五兩組。擁有單鏈RNA是這兩組病毒共同的特點,它們的複製在細胞質中,並且不受宿主細胞的細胞週期限制。
該組病毒的RNA可以直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即轉譯出蛋白質,而事實上所有正股的ssRNA都是如此。本組病毒還可以根據轉譯的方式細分為兩類:
- 一類病毒有由多順反子組成的基因組,通過翻譯得到一個多聚蛋白,隨後分裂成多個成熟的蛋白質。這樣的目的是減少基因組的大小。
- 另一類病毒有更複雜的轉譯過程,轉譯過程中有核糖體移碼、蛋白質水解和次基因組mRNA的參與。該類病毒有各自的機制來完成從一條鏈上翻譯蛋白質。
本組病毒包括有:
該組病毒的RNA不能直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即翻譯出蛋白質,而事實上所有反鏈的ssRNA都是如此,因此它們要通過自身的聚合酶合成正鏈ssRNA,從而才可以被宿主核糖體識別。本組病毒也可以根據複製的方式細分為兩類:
- 一種病毒包含不分段的基因組【(-)RNA】,首先用RNA聚合酶產生單順反子的mRNA【(+)RNA】(編碼了多個病毒的蛋白質),隨後以這一條RNA為模板複製產生反義ssRNA【(-)RNA】。整個過程在宿主細胞質中。
- 另一種病毒包含分段的基因組【(-)RNA】,而這一類病毒核酸的複製發生在宿主細胞核內,基因組中的每一段都各自在RNA聚合酶的作用下產生相應的mRNA。
兩種病毒最大的不同在於核酸複製的位置不同。
本組病毒包括有:
一種被研究較多的,包括反轉錄病毒科 (Retroviridae) 的病毒,一個明顯的特點是使用逆轉錄酶將(+)ssRNA轉換成DNA,隨後用整合酶將DNA整合到宿主的基因組中,此後就可以利用核內的聚合酶了。
一小組以乙肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】為典型的病毒,包含雙鏈不閉環的DNA。該線型的DNA在閉環成為共價閉合環狀DNA(cccDNA)後,作為模板轉錄mRNA和亞基因組mRNA,隨後由前基因組表達的RNA做為模板逆轉錄出充當基因組的DNA。(請對照英文頁面原文)
參考文獻
外部連結
參見
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