靈芝科

靈芝科（學名：Ganodermataceae）是擔子菌門多孔菌目的一個科，於1948年由荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克（英語：Marinus Anton Donk）發表描述。本科真菌一般生長在樹木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超過200種物種，廣泛分佈於世界各地^[3]，又以熱帶地區為大宗^[4]。東亞傳統醫學中的藥材「靈芝」^{[註 1][5][6]}即是本科模式屬靈芝屬的物種^[7]。

靈芝科
亮蓋靈芝
科學分類
界：	真菌界 Fungi
門：	擔子菌門 Basidiomycota
綱：	傘菌綱 Agaricomycetes
目：	多孔菌目 Polyporales
科：	靈芝科 Ganodermataceae (Donk（英語：Marinus Anton Donk）) Donk (1948)[1]
模式屬
靈芝屬 Ganoderma P.Karst.（英語：Petter Adolf Karsten） (1881)
屬
詳見內文
異名[2]
Ganodermoideae Donk (1933)

本科類群因種內外形變異很大，造成長久以來分類上的困難，其中橢圓形、兩層細胞壁且內壁有突起的擔孢子是本科的重要特徵。傳統上本科類群依子實體表面質地有無光澤、子實體表面菌絲的排列方式與擔孢子的形態等外形特徵分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬、網孢靈芝屬與鬆芝屬等五個屬^[3]。

形態

本科類群的特徵為擔孢子具有兩層細胞壁，其中內壁有色、較厚並常有突起物，外壁則較薄且多為無色^[1]，此類擔孢子被部分學者稱為靈芝類孢子（ganodermatoid spores）^{[註 2]}；另外本科類群菌絲常具有三種型態，即薄壁透明的生殖菌絲、厚壁有色的骨骼菌絲與無色多分枝的纏繞菌絲，不過也有部分物種的菌絲只有兩型或單型^[9][10]。

分類

1933年，荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克（英語：Marinus Anton Donk）描述發表了多孔菌科下的一個新亞科靈芝亞科（Ganodermoideae），並於1948年將其獨立為一新的科，即靈芝科（Ganodermataceae）^[11]。靈芝屬為本科的模式屬，亦為物種數最多的屬，其擔孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝屬（Amauroderma）則是本科物種數第二多的屬，其擔孢子兩端均不呈截形，且兩屬孢子內壁的突起形狀稍有不同^[3][12]；鬆芝屬（Tomophagus）於1905年被發表，當時僅有鬆芝一物種，後來雖一度被認為是靈芝屬的同物異名，但近年分子研究顯示其為一獨立演化支，已將鬆芝重新歸入該屬中^[13][14]；1972年，又有學者提出了雞冠孢芝屬（Haddowia）與網孢靈芝屬（Humphreya）等新屬^[15]。

過去即有學者認為假芝屬可能為複系群，2017年，一篇分子種系發生學研究以核糖體DNA的部分序列與RNA聚合酶II大次單元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因序列分析本科類群的親緣關係，結果顯示假芝屬與靈芝屬皆為複系群：靈芝屬中咖啡網孢靈芝（英語：Humphreya coffeata）（G. coffeatum）^{[註 3]}、多分枝靈芝（英語：Ganoderma ramosissimum）（G. ramosissimum）、粗皮靈芝（瑞典語：Trachyderma tsunodae）（G. tsunodae）^{[註 4]}與樹脂靈芝（G. subresinosum）^{[註 5]} （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）皆分別自成一演化支，其他類群則共為一單系群；假芝屬中雲南烏芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑烏芝（瑞典語：Amauroderma perplexum）（A. perplexum）、皺蓋假芝（英語：Amauroderma rude）（A. rude）與環皺烏芝（瑞典語：Amauroderma rugosum）（A. rugosum）組成一演化支，另外有兩物種各自成一演化支，分別被歸入Foraminispora與Furtadoa兩個新屬，其中後者只有一種型態的菌絲。假芝屬的其他類群（狹義類群）則為一單系群。此外鬆芝屬亦為單系群^[3]。

下級分類

本科包括以下屬：

• 假芝屬 Amauroderma (Patouillard) Torrend, 1920
• Amaurodermellus Costa-Rezende, Drechsler-Santos & Góes-Neto
• Cristataspora Robledo & Costa-Rezende
• Furtadoa Costa-Rezende, Robledo & Drechsler-Santos^[3]
• Furtadoella
• Furtadomyces Leonardo-Silva, Cotrim & Xavier-Santos
• Ganodermites A.Fleischmann, M.Krings, H.Mayr & R.Agerer, 2007
• Lazulinospora
• Neoganoderma
• Sanguinoderma Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui, 2020
  • Sanguinoderma bataanense (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • 粗柄雪芝 Sanguinoderma elmerianum (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma flavovirens Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma guangdongense B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma infundibulare B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma laceratum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma longistipitum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma melanocarpum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma microporum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma microsporum B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sanguinoderma perplexum (Corner) Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma reniforme Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma rude (Berk.) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
  • 烏血芝 Sanguinoderma rugosum (Blume & T.Nees) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
  • Sanguinoderma sinuosum Y.F.Sun & B.K.Cui
  • Sanguinoderma tricolor B.K.Cui & Y.F.Sun
• Sinoganoderma
• 黑柄栓孔菌屬 Whitfordia Murrill
  • 伸展黑柄栓孔菌 Whitfordia scopulosa (Berk.) Nú？ez & Ryvarden，為Amauroderma scopulosum (Berk.) Imazeki的異名

曾經在靈芝科的屬：

• Foraminispora^[3]
• 靈芝屬 Ganoderma
• 雞冠孢芝屬 Haddowia
• 網孢靈芝屬 Humphreya
• Polyporopsis：發表於2010年的新屬，只有Polyporopsis mexicana一種^[19][20]。
• 鬆芝屬 Tomophagus

• 
  皺蓋假芝（英語：Amauroderma rude）
  （假芝屬）
• 
  亮蓋靈芝
  （靈芝屬）
• 
  長柄雞冠孢芝（瑞典語：Haddowia longipes）
  （雞冠孢芝屬）
• 
  鬆芝
  （鬆芝屬）

化石紀錄

• Ganodermites（英語：Ganodermites）：2007年發表、出土於利比亞撒哈拉沙漠的礦化子實體化石Ganodermites libycus，年代為距今2300萬-1750萬年前的中新世早期，形態與現生靈芝屬物種相似，具有三種型態的菌絲，亦有兩層細胞壁、一端呈截形的擔孢子^[4]。
• Archeterobasidium：1979年發表、出土於利比亞北部的礦化子實體化石Archeterobasidium syrtae，年代為中新世中期，其擔孢子形態與現生靈芝科類群相似（但也有學者認為其擔孢子與現生的多年異擔子菌（英語：Heterobasidion annosum）（Heterobasidion annosum）相似），具有兩種型態的菌絲^[4][21][4]。
• 另外還有數個中新世、更新世的靈芝屬物種化石曾被發表^[4]。

註腳

1. 東亞傳統醫學中的藥材靈芝過去被認為是亮蓋靈芝（G. lucidum），但分子鑑定顯示其應為靈芝（G. lingzhi）、重傘靈芝（英語：Ganoderma multipileum）（G. multipileum）與四川靈芝（英語：Ganoderma sichuanense）（G. sichuanense）等物種。
2. 但假芝屬的A. coltricioides（瑞典語：Amauroderma coltricioides）為一例外，其擔孢子壁平滑，非靈芝類孢子^[4][8]。
3. 過去曾被部分學者歸入網孢靈芝屬（Humphreya）^[3][16]。
4. 過去曾被部分學者歸入另一屬Trachyderma，但後來該屬被視為靈芝屬的同物異名^[3][17]。
5. 過去曾被部分學者歸入另一屬Magoderna，但後來該屬被視為靈芝屬或假芝屬的同物異名^[3][15][18]

• 物種譯名參考中国生物多样性红色名录—大型真菌卷 (PDF). 中國科學院 生態環境部: 206-211. 2018-05 [2019-10-22]. （原始內容存檔 (PDF)於2018-09-12）.

參考文獻

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2. Ganodermataceae. MycoBank. [2019-10-22]. （原始內容存檔於2019-04-10）.
3. Costa-Rezende, D.H.; Robledo, G.L.; Góes-Neto, A.; Reck, M.A.; Crespo, E.; Drechsler-Santos, E.R. Morphological reassessment and molecular phylogenetic analyses of Amauroderma s.lat. raised new perspectives in the generic classification of the Ganodermataceae family. Persoonia（英語：Persoonia (journal)）. 2017, 39 (1): 254–269. ISSN 0031-5850. doi:10.3767/persoonia.2017.39.10.
4. Fleischmann, Andreas; Krings, Michael; Mayr, Helmut; Agerer, Reinhard. Structurally preserved polypores from the Neogene of North Africa: Ganodermites libycus gen. et sp. nov. (Polyporales, Ganodermataceae). Review of Palaeobotany and Palynology. 2007, 145 (1-2): 159–172. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.10.001.
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20. Richter, Christian; Wittstein, Kathrin; Kirk, Paul M.; Stadler, Marc. An assessment of the taxonomy and chemotaxonomy of Ganoderma. Fungal Diversity. 2014, 71 (1): 1–15. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-014-0313-6.
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