船蛸屬(拉丁語:Argonauta),是一類遠洋章魚,為船蛸科中唯一的現生屬。牠們也被稱為「紙鸚鵡螺」,指的是唯有雌性個體才能分泌的超薄卵盒,該構造與現在的鸚鵡螺不一樣,船蛸缺少填充氣體的腔室,亦並非真正的頭足綱貝殼。[1]然而更確切地說,這項發展對船蛸而言是獨特的創新。[2]
船蛸屬 化石時期:中新世 – 現今
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浮游的船蛸 | |
科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 軟體動物門 Mollusca |
綱: | 頭足綱 Cephalopoda |
目: | 八腕目 Octopoda |
科: | 船蛸科 Argonautidae |
屬: | 船蛸屬 Argonauta Linnaeus, 1758 |
物種 | |
†緒爾托斯船蛸 Argonauta absyrtus
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異名 | |
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船蛸可見於全世界的熱帶與亞熱帶海域,棲息在開放水域。[3]如同許多章魚一樣,牠們具有近圓球形的身體、八隻腕足而不具備肉鰭。不過,和一般章魚不同的是,船蛸生活在海水表層而不是在海床上。本屬物種具有較大的眼睛與較小的末端網狀組織。漏斗和外套膜閉鎖器是該分類單元的一項主要的判斷特徵,它在外套膜是以似結瘤的軟骨所構成,並且在漏斗處一致下降。船蛸缺少水孔,這點也與近緣關係的快蛸屬與水孔蛸屬相異。
船蛸的名稱典故來自於希臘神話當中亞哥號的英雄們(古希臘語:Ἀργοναῦται Argonautai,拉丁語:Argonautae)。這個神話航海故事描述希臘英雄搭乘亞哥號(Argo)去尋找金羊毛。英語「argonaut」的意思是「在亞哥號上的水手」,正如同「宇宙中的水手」太空人被稱為astronaut是一樣的。後綴-naut本身就是水手之意。而「nautilus」為古希臘語的「ναυτίλος 」,意思正是「船員」,因為從前曾有人將船蛸想像成是使用自身的腕足在水面上航行。珍珠鸚鵡螺的名稱「nautilus」之後也和船蛸用相同的典故命名,不過這兩個生物雖然被稱為鸚鵡螺和紙鸚鵡螺,然而生物學上兩者歸類為不同目。
物體描述
船蛸在尺寸與壽命方面顯示出極端的兩性異形。雌性成長到10公分而製造的卵盒可達30公分,然而雄性卻很少能大於2公分。雄性僅能在牠們短暫的生命中交配一次,反之雌性則能繁殖。另外,雌性自古以來便為人所知,而雄性則遲至19世紀後期才被描述。
雄性缺少背側的腕足,雌性用它來產生牠們的卵盒。雄性則有莖化腕(交接腕),用以轉移精子給雌性。在受精方面,腕足會插入雌性的外套腔,之後腕足就會自雄性身上脫離。學者最初描述時曾誤將交接腕視為寄生蟲。[4]
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雌性瘤船蛸成體
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雌性闊船蛸幼體
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雄性闊船蛸未成熟體
雌船蛸會製造一枚可供居住的兩側扁平的石灰質卵盒。這種「貝殼」具有沿着兩排互生的結瘤所構成的雙龍骨條紋。卵盒的側面是肋脈狀的稜紋,中心處兩側是平坦的或是具有翼狀突出物。卵盒奇特地酷似已滅絕的菊石螺殼。在產卵之前,由雌性的兩條背側延伸的腕足(第三左腕)頂端分泌。之後便將牠的卵放在漂浮的卵盒中,雌性在卵盒裏保護牠們,通常還有和雄性分離的交接腕。普遍可發現雌船蛸的頭部與腕足自開口伸出,但如果不安定時就會退避至殼內深處。偶爾也可以在海面上看見這些有着華麗曲線的白色卵盒[5],甚至有時還有雌船蛸黏着它。卵盒並非如同絕大多數的貝殼那樣僅由霰石構成,而是方解石,呈3層結構。[6]而且比起其他頭足類螺殼含有更高的碳酸鎂(7%)比例。[7]
卵盒容納著用於浮力的泡狀氣體,這點與有殼頭足貝類相似,儘管它並不具備隔間的閉錐,與其他的有殼的頭足綱貝類不同。[6]
大多數其他的章魚在洞穴中產卵;據學者推斷,菊石於白堊紀-第三紀滅絕事件絕跡之前,船蛸的始祖可能演化出利用菊石殼充當牠們的產卵處,後來演變成修補貝殼,並也許因此開始製造屬於牠們自己的殼。[8]然而,這項推論尚未確定,也未知這是否為趨同演化的結果。
扁船蛸是本屬中體型最大的物種,也是能分泌最大卵盒大的種類,可以達到全長300毫米。[9][10]最小的種類是波氏船蛸,最大紀錄尺寸僅有67毫米。[9][11]
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雌性瘤船蛸與牠的卵盒
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扁船蛸的卵盒
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瘤船蛸的卵盒
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闊船蛸的卵盒
船蛸的喙嘴很特殊,由一個十分小的吻突與一處蔓延到低緣或近自由角的褶層所組成。吻突在側邊「向內收縮」,形成的喙嘴比其他章魚的要來的狹小,只有近緣單型種的快蛸屬與玻璃蛸屬例外。嘴部角度是彎曲的且有點模糊。喙嘴具有鋒利的肩狀物,不同斜面可能有或沒有後面與前面的部分。頭巾蓋缺少刻痕並且很寬、很平、也很低。頭巾處到頂端的比例(f/g)是大約2至2.4。喙嘴側壁靠近寬頂端處沒有刻痕。船蛸的喙嘴與瘤快蛸和理查氏玻璃蛸的最類似,但是相異處在比起前者有更大的「斜躺」程度,以及比後者有更彎曲的嘴部角度。[11]
覓食與防禦
覓食一般發生在白晝。船蛸運用腕足攫取獵物並拖入嘴中。牠會咬住獵物,注射由唾腺分泌出的毒液。牠們以小型的甲殼類、軟體動物、水母以及紐鰓樽為食。如果獵物有殼,船蛸會以齒舌鑽入組織,注入毒物。
船蛸能夠改變牠們的顏色,與周遭環境交融在一起以便躲避掠食。牠們也會產生墨汁,當有動物來襲時就會噴射出。這種墨汁可令攻擊者的嗅覺麻痺,讓船蛸爭取時間逃走。雌性也能縮回遮蓋卵盒的網狀組織,形成一片銀色閃光,有可能嚇阻來自掠食者的攻擊。
船蛸會被鮪魚、喙魚與海豚掠食。曾在長吻帆蜥魚與鯕鰍的胃含物中紀錄過船蛸的卵盒與殘體。[11]
有人觀察到雄性船蛸住在紐鰓樽的裏面,然而對於這項關係僅有少量已知。[12]
分類
†緒爾托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo (模式種)
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
闊船蛸 Argonauta hians
†糸魚川船蛸 Argonauta itoigawai
†約安諾姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
諾氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
†德永氏船蛸 Argonauta tokunagai
- *物種地位值得懷疑。
二名法與命名人引證 | 現今分類學地位 | 模式產地 | 模式館藏處 |
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Argonauta arctica Fabricius, 1780 | 未確定 | 未指定;?格陵蘭Tullukaurfak | 未指定 |
Argonauta bibula Röding, 1798 | 未確定 | 未指定 | 未指定 |
Argonauta compressa Blainville, 1826 | 未確定 | Mer de Indes | 未指定; [ 其他 Blainville 的模式標本在法國國立自然史博物館(MNHN) ] [ 無報告,由 Lu 等 (1995) ] |
Argonauta conradi Parkinson, 1856 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson (1932:200) ] | 「太平洋新南塔克特」 | 未指定 |
Argonauta cornu Gmelin, 1791 | 未確定 | 未指定 | 未指定;倫敦林奈學會(LS)? |
Argonauta cymbium Linne, 1758 | 非頭足綱;有孔蟲的殼 [ 根據 Von Martens (1867:103) ] | ||
Argonauta fragilis Parkinson, 1856 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson (1932:200) ] | 未指定 | 未指定 |
Argonauta geniculata Gould, 1852 | 未確定地位的物種 [ 根據 Robson (1932:200) ] | 靠近巴西里約熱內盧的甜麵包山(Sugarloaf Mountain) | 模式樣本無存 [ 根據 Johnson (1964:32) ] |
Argonauta maxima Dall, 1871 | 無資格名 | ||
Argonauta navicula Lightfoot, 1786 | 存疑物種 [ 根據 Rehder (1967:11) ] | 未指定 | 未指定 |
Argonauta rotunda Perry, 1811 | 非頭足綱;一種龍骨板螺(Carcinaria sp.) [ 根據 Robson (1932:201) ] | ||
Argonauta rufa Owen, 1836 | 地位未定 [ 根據 Robson (1932:181)] | 「印度洋」 [ 「南太平洋」,根據 Owen (1842:114) ] | 未指定;皇家外科醫學院博物館?正模標本 |
Argonauta sulcata Lamarck, 1801 | 無資格名 | ||
Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867 | 未確定 | 未指定 | 柏林洪堡大學自然史博物館(ZMB) |
Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867 | 未確定 | 巴西沿岸 | 柏林洪堡大學自然史博物館的正模標本 |
Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867 | 未確定 | 未指定 | 柏林洪堡大學自然史博物館的綜模標本 |
Argonauta vitreus Gmelin, 1791 | 未確定 | 未指定 | 未指定;倫敦林奈學會? |
Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826 | 未確定 [ 船蛸屬? ] | 未指定 | 法國國立自然史博物館正模標本;標本無存 [ 根據 Lu 等(1995:323) ] |
Ocythoe punctata Say, 1819 | 一種船蛸(Argonauta sp.) [ 根據 Robson (1929d:215) ] | 大西洋靠近北美洲沿岸(來自海豚的胃含物) | 未指定;費城自然科學研究院(ANSP)?正模標本 [ 未考查,由 Spamer 與 Bogan(1992)] |
Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895 | 船蛸屬或快蛸屬 [ 根據 Thomas (1977:386) ] | 44°28′56″N 46°48′15″W(大西洋) | 摩納哥海洋博物館(MOM)正模標本 [ 產地 151 ] [ 根據 Belloc (1950:3) ] |
圖案
船蛸是一些古典與現代藝術以及裝飾體裁的靈感來源,包括用於陶器和建築要素。一些早期的例子則可發現始於克里特島的米諾斯文明藝術。[15]有一類又稱「雙船蛸」(double argonaut)的變異圖案也可見於米諾斯文明的珠寶。[16]
文學與詞源學
參考文獻
外部連結
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