枯葉蛾科

枯葉蛾科（學名：Lasiocampidae）為鱗翅目的一個科，已知包含5個亞科、224個屬與大約2000個物種^[1]，多為中大型蛾類，分佈於南極洲外的各大洲，其中以舊大陸熱帶地區的物種最為多樣^[2]。許多物種全身為棕褐色系，停棲時靜止不動，後翅常突出前翅而成屋脊狀，外觀宛如一片枯葉，故而得名^[3]。成蟲多為夜行性，口器近乎或完全退化，無法進食^[4]，因此都活不久^[5][6][7]。幼蟲全身密佈剛毛，有時帶有毒毛，可引起人類皮膚不適^[3][4]。幼蟲啃食樹葉，食量極大且食性甚廣（英語：Polyphagy），部分群居性的物種在某些地區被視為頭號林業害蟲^[3][5]。

枯葉蛾科
楊鋸緣枯葉蛾（英語：Gastropacha populifolia） Gastropacha populifolia
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
綱：	昆蟲綱 Insecta
目：	鱗翅目 Lepidoptera
進化支：	螟蛾類 Obtectomera
進化支：	大異角類 Macroheterocera
總科：	枯葉蛾總科 Lasiocampoidea Rambur（英語：Jules Pierre Rambur）, 1866 emend. Philpott（英語：Alfred Philpott）, 1924
科：	枯葉蛾科 Lasiocampidae Harris（英語：Thaddeus William Harris）, 1841 emend. Duponchel（英語：Philogène Auguste Joseph Duponchel）, 1844
模式屬
枯葉蛾屬 Lasiocampa Schrank, 1802
多樣性
5亞科、224個屬、約2000個物種

除了特殊的停棲姿態，亦可經由幾個細部特徵辨識枯葉蛾科的成蟲，如前翅中，第一徑脈（R₁）末端特別靠近亞前緣脈（Sc），第五徑脈（R₅）與第一中脈（M₁）共柄，且除了中室以外，沒有其他翅室。此外，前翅與後翅間沒有連鎖構造（英語：Wing coupling）、前翅與後翅的第二中脈（M₂）基部都較靠近第三中脈（M₃），以及缺少唇基側片（英語：Pilifer）等特點，也都是枯葉蛾科的重要特徵^[8][9]。

有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢，而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會採這些野蠶絲並紡為絲綢，製成日用衣着與重要儀式上使用的布料，不少民族也將野外採繭、蠶絲加工或養殖這類枯葉蛾發展為一門產業^[10][11]。

形態綜述

成蟲

青枯葉蛾停棲時的背面與腹面觀。其前翅於停棲時會扣在身上，但後翅不與前翅連動，因此能做出兩對翅膀一開一收的姿勢

多數枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類，最大者展翅長逾17公分，但也有物種的展翅長不及3公分^[12]。其軀體粗胖，全身密生鱗片，形成毛茸茸的外觀^[13][3]。口器不發達或已經消失，小顎鬚（英語：External morphology of Lepidoptera#Mouthparts）與唇基側片（英語：Pilifer）亦缺失^[8][14]；下唇鬚（英語：External morphology of Lepidoptera#Palpi）粗大而前伸，通常分為三節，偶見兩節者^[8]，第一節側面或腹面不具鱗片，但帶有剛毛，為該科專屬的特徵^[15]。不具單眼（英語：Simple eye in invertebrates），複眼較小，常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察^[3][12][16]。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀，雄蛾分支較長，呈梳狀，端部的分支有時較短，雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多^[2]。鼓膜聽器（英語：Tympanal organ）缺失^[17]。足粗短而多毛^[3][16]，雄蛾的前足脛節通常具有前脛突，雌蛾則無；中足脛節通常有一對距，後足脛節通常亦有一對非常短小的距，少數物種的後足脛節則有兩對距或沒有距^[8][14][17]。

大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅，後翅面積可超過前翅面積的三分之二，但也有些分佈於非洲（如Gonopacha屬（英語：Gonopacha））與熱帶亞洲（如臺灣枯葉蛾屬（英語：Paradoxopla））的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅，以及相當窄小的後翅（英語：Brachyptery）^[2]。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色，具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋，使整隻蛾宛如一片枯葉，亦有呈灰色、紅色或綠色的類群^[3][18]。後翅不具翅刺，前翅也不具抱帶，前後翅之間以貼接（英語：Amplexiform wing coupling）的方式連動；前翅後緣附近具有發達的刺區（spinarea），有助於停棲時將翅膀固定在胸部，經常以前翅後收、後翅外展而前緣突出於前翅的姿態停棲^[1][8][13]。許多類群存在明顯的兩性異形，除了翅紋的差異，雌蛾身形會比雄蛾更大，也更豐腴^[12]，展翅長有時可達雄蛾的三倍之多（如Suana屬（英語：Suana））^[18]，也有少數物種的雌蛾完全不具翅膀（英語：Aptery）（如Chondrostega屬（英語：Chondrostega））^[19]；這些差異在半雌半雄的「陰陽蛾（英語：Gynandromorphism）」中格外鮮明，許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現象^[18]。

左：棕焰枯葉蛾（英語：Alompra）背面翅紋、翅脈與頭部圖繪
右：幕枯葉蛾屬的脈序，注意 R₄ 是獨立翅脈，與左例不同

多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線，部分物種則略呈S形^[17]。前翅翅脈中，第一徑脈（R₁）遠端比基部更靠近亞前緣脈（Sc）；第二徑脈（R₂）與第三徑脈（R₃）共柄，偶見此二翅脈完全癒合者^[8]，第五徑脈（R₅）與第一中脈（M₁）亦共柄；第四徑脈（R₄）通常是獨立的翅脈，但在部分類群中會與前方的 R₂ 和 R₃ 脈，或與後方的 R₅ 和 M₁ 脈形成三脈共柄的狀態^[2]；徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室^[8][14]；臀脈（A）通常僅有一條，偶見具兩條者^[17]；兩條發達的肘脈（Cu₁、Cu₂）與兩條中脈（M₂、M₃）共柄，構成中室（英語：Discal cell）的後緣，後翅亦然^[2]；M₂ 脈基部靠近 M₃ 脈^[20]。後翅肩部寬闊^[3]，此區域通常具有一條至多條翅脈，被視為肩脈^[2][21]或假脈^[14][17]，少數物種則沒有這種翅脈；亞前緣—第一徑脈（Sc+R₁）與徑分脈（Rs）存在相當多樣的排列樣式，許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連，因而在後翅基部、中室上方形成額外的翅室，為該科獨有的特徵^[2]；M₂ 和 M₃ 脈共柄^[20]。

雄性生殖器（英語：Lepidoptera genitalia）的抱器瓣（valva）為膜質，發育程度因物種而異，某些物種相當發達，但也有些物種顯著退化；囊形突（saccus）經常連接一塊複雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造，能充當抱器瓣使用；多數物種的陽莖頗短，末端尖銳，有時具有一根腹刺突，陽莖的端膜（vesica）經常生有小刺，有些類群具有發達的端環（juxta）；爪狀突（uncus）大多不發達或缺失；多數物種的顎形突（gnathos）已消失，但少數基幹類群仍保有此構造；舊大陸的類群通常具有不發達的背兜（tegumen），部分類群的背兜側突（socii）亦不發達^[2][3][8]。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）與後表皮突（apophyses posteriores）多為中等大小，部分物種則較為短小，亦有物種不具有前表皮突；多數物種擁有發達的前陰片（lamella antevaginalis）與後陰片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相當小，有些物種具有一枚花壁（signum）；囊導管（ductus bursae）寬而短^[3][8]。

幼生期

數種枯葉蛾的卵、幼蟲、繭蛹和成蟲圖繪

卵的外觀多樣，從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔，有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列，或堆積成團，亦有物種的卵粒分佈相當分散^{[3][17][18][22]}。

幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀，體色樸素與鮮豔者皆有。體表生有發達的次生剛毛，有時遍佈全身，許多類群的幼蟲具有朝兩側生長，呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢^[18]，通常由中、後胸的亞腹部和腹節的側部長出，背中線有時也具有一排毛叢，部分類群（如松毛蟲屬）進入三齡後會長出帶有毒腺的毒毛^[3][8]，但所有物種均不像裳蛾科的毒蛾（英語：Lymantriinae）具有翻縮腺^[1]。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突，前胸則在亞腹部有第二個瘤突^[2][3]。原足（英語：Proleg）通常相當長，原足鈎的中列為雙序型（biordinal mesoseries）^[8]。前胸足的基節相當靠近，但各自獨立而可自由活動，反觀蠶蛾總科幼蟲，前胸的左、右足基節已經癒合，此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一^[23]。

枯葉蛾的蛹包藏在繭中，繭殼通常不比蛹大太多，可為一層或多層^[5]，軟硬與密實程度皆因物種而異，從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有^[18]。蛹的下唇鬚外顯；小顎相當短，通常不比下唇鬚長多少，有時則比下唇鬚短；吻管（英語：Proboscis）很短，有時僅剩一對獨立的小裂片；小顎和下唇鬚後方通常可見前足的基節，有時亦可見中足的基節，而中足可見部分不超出翅膀的後緣；觸角通常相當短；腹部末節寬圓，生殖孔（英語：Gonopore）與肛門均位於該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛，其中腹部末節具有較粗的剛毛，許多物種在該節末端具有小鈎或粗而直的剛毛，少數物種則具有臂棘（英語：Pupa#Chrysalis）^[8][24]。

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  天幕枯葉蛾（英語：Lackey moth）的卵
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  天幕枯葉蛾的幼蟲
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  槐木內結繭的Bombycomorpha bifascia（英語：Bombycomorpha bifascia）

生態與行為

甫產卵的Pararguda rufescens（英語：Pararguda rufescens）雌蛾

多數枯葉蛾是夜行性昆蟲，會趨光，不過也有些物種的雄蛾會在日間活動^[4][12]。許多枯葉蛾為一年一代（英語：Univoltine），但一年多代（英語：Multivoltine）者也不在少數^[4][10][25]，有些物種一年可多達四代^[7]。成蟲無法進食，完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能^[4]，故壽命相當短，通常羽化後三週內即死亡^[5][6][7]。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶，以及雌蛾體內形成卵母細胞的營養與能量來源^[5]。雌蛾平時甚少活動^[26]，通常僅在遇到特殊干擾時才會移動，可能與減少能量損耗有關^[7]。雌蛾準備好交配時，會抬高腹部，伸出腹部末節並釋出性外激素（英語：Sex pheromone），同時略為展翅或振翅^[5][27]。已知其性外激素包含共軛二烯烴和其衍生物^[28]，即使是同屬和同域（英語：Sympatry）的物種，也擁有不同的分子結構，專一性相當高^[25]。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性外激素訊號^[29]，而一隻未交配的雌蛾能引來數十隻雄蛾^[18]，但只有雌蛾接受雄蛾時，雄蛾才能與之交配^[30]。交配發生在午後至凌晨間，短則數分鐘，長者可達20小時^[27][30]。

幼生期

美東幕枯葉蛾（英語：Eastern tent caterpillar）幼蟲吐絲建造的巢

雌蛾交配完可立即產卵，但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵^[18][27]。卵的數目因物種而異，從零星數個至數百個皆有，通常產在植物的枝幹上，偶爾會產在草本植物的莖，或是岩石表面，亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時，會直接在手中產卵，或是在飛行中產卵，任由卵粒灑落各處^[8][18]。產卵方式相當多樣，有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵，卵粒如串珠項鍊般緊密排列；有時則一排一排的產下卵；有時堆積成卵塊，或是分散的產下卵粒，沒有規律的排列模式^[18][22]。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片，或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質「spumaline（法語：spumaline）」裹住卵粒^[5][26]。

多數枯葉蛾是廣食性（英語：Polyphagy）昆蟲，幼蟲可同時食用親緣關係相差甚遠的被子植物，乃至裸子植物^[1][2]。幼蟲取食樹葉，食量極大，尤以幼齡為甚^[18]，若是群居性的物種，可將植被啃食殆盡，以針葉樹為食的松毛蟲屬即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消滅整片松林，長期被視為主要的林業害蟲^[3][4]。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢，最著名的例子是幕枯葉蛾屬，幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心，因而得名^[18][5]。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或捲葉建造小型的巢，也有幼蟲潛藏於植物莖幹內，或是棲居土裏，覓食時才爬出地面；有些則會到處活動，但完全不作任何掩蔽^[13]。有些物種的幼蟲被驚擾時，會翻出平時收起，帶有毒腺或顏色鮮豔的毛叢，以示禦敵^[1][3][10]。

幼蟲將化蛹時會停止進食，並鑽入地底、樹幹內、枝椏間，或是絲線捲起的葉片內吐絲結繭，有時兩隻或三隻幼蟲會共同結出一個繭，並在裏面化蛹^[4][5][18]。此前幼蟲是否已充分進食，以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛^[4][7]。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體，導致蛹幾乎無法扭動^[18]，但腹節仍可伸縮，有時可內縮至僅尾端可見的程度^[24]。蛹期通常介於三至五週^[4]，但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫，都可能影響蛹期長短和蛹的發育^[7]。羽化可在一天之中的任何時候發生，不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化^[4]。

天敵

被絨繭蜂屬寄生的青枯葉蛾屬幼蟲，身上滿是白色蜂繭

枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄，這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖，有時可重挫，乃至殲滅一地區的枯葉蛾種群^[31][32]，進而降低植被盡遭摧毀的風險^[4][5]，因此也會被用於生物防治^[31]。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步甲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩甲，乃至食蟲性（英語：Entomophagy）的蟎、鳥類、兩生類與哺乳類，都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對於會吐絲營巢的群居性幼蟲，一些鳥類還會強行扯開巢網並闖入捕食^[5][4]。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內，或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主，並以宿主作為食物來源，最終鑽出並殺死宿主。此外，枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索線蟲寄生^[5]。

除了動物，蛹蟲草^[33]、粉狀蟲草（荷蘭語：Bepoederde rupsendoder）、球孢白僵菌（英語：Beauveria bassiana）^[4]、蘇力菌^[31]、蟲黴^[32]與微孢子蟲^[5]等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲，一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵，使其孵化率驟減^[5]。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡^[34]，即使是化蛹前不久才感染，而得以倖存的幼蟲，病毒仍會減損羽化後成蟲的生育能力^[35]。

系統分類學

交配中的櫟枯葉蛾（英語：Lasiocampa quercus）。施蘭克建立枯葉蛾屬時，列出了16個他認為屬於這個屬的物種，但並未指定模式種^[36]，後人則選定當中最早被命名的櫟枯葉蛾為模式種^[37]

早在二名法被確立之前，林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾^[38][39]。迄1758年付梓的《自然系統》第十版為止，這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類，一併被歸類在林奈創建的「彩蛾屬（英語：Phalaena）」「蠶蛾亞屬」^{[註 1]}底下，「沒有口器，背部平滑」的子類別中^[40]。1802年，昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬，涵蓋現今的枯葉蛾科與形態相近的籮紋蛾科蜆蛾屬（英語：Lemonia）成員，才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬^[36]。數年後，開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬^[41]，也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層^[18][42]。到了1841年，昆蟲學家哈里斯（英語：Thaddeus William Harris）指出，枯葉蛾的前後翅間無連鎖構造，後翅具有寬大的肩部，且停棲時突出前翅，加上幼蟲體毛的著生模式，以及其背部不具疣狀突起等特徵，皆有別於當時既有的科，故而建立枯葉蛾科，並以枯葉蛾屬為模式屬^{[13][註 2]}。

哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種^{[註 3]}，以及現今被歸為幕枯葉蛾屬的物種^[13]。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族，但不一定參考過，或是認同哈里斯的觀點，如杜邦歇爾（英語：Philogène Auguste Joseph Duponchel）認為，施蘭克認定的枯葉蛾屬物種並非全都隸屬枯葉蛾這個類群，多數物種應被歸類為蠶蛾科的成員^[43]；柯比（英語：威廉·福塞爾·柯比）則在枯葉蛾科之外另立一個新科「Pinaridae」，包含現今被歸入枯葉蛾科的青枯葉蛾屬、胸枯葉蛾屬（英語：Streblote）等多個屬，以及一些形態與之相似，分佈於非洲和澳洲的類群^{[45][註 4]}。不過更常見的觀點，是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、樺蛾（英語：Endromidae）等其他類群一同置於蠶蛾科之下，直至19世紀晚期，昆蟲學家漢普森（英語：George Hampson）依據亞洲南部的枯葉蛾物種，修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類^[16]，才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系，後人亦或多或少沿用他的形態學描述來界定這個科，與其包含的屬^[47]。

1800年代時，已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置^[48]。昆蟲學家休伯納（英語：Jacob Hübner）後來進一步依據翅膀和身體的外形，將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的「stirp」，類似於現今的總科^[18]，而蠶蛾僅是其中一個「stirp」的一個科^[49]。這種相當於將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點，在爾後的數十年間僅有寥寥無幾的學者採納，昆蟲學家杭布爾（英語：Jules Pierre Rambur）將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的「tribus」^{[註 5]}，是少有的例外^[18][50]。隨着19世紀後期，美國的分類學界創建並確立總科這個層級^[51]，一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家戴爾（英語：Harrison Gray Dyar Jr.）是最早持此觀點的人之一，惟礙於檢視的標本不多，他僅止於認為有此可能^[52]，在後續的研究中仍按照幼蟲形態，將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科^[53]。1900年，昆蟲學家塔特（英語：James William Tutt）統整成蟲和幼生期資訊，首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科，而且以幼蟲而言，是一個高度特化的總科，他也同時讚揚休伯納當年提出的創見^[18]。此後，由於不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同，對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見：與蠶蛾同屬蠶蛾總科，或自立為枯葉蛾總科（學名：Lasiocampoidea^{[註 6]}）。此二類群在成蟲的翅脈^[2][20][56]、軀體結構^[56]、生殖系統^[57]、幼蟲和蛹的形態^[23][24]均有相似和相異之處，因此即使是支持「枯葉蛾總科」的學者，也常視它們為姊妹群^[57]。

1990年代，昆蟲學家米內（意大利語：Joël Minet）修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類，並釐定這兩個類群的共有衍徵^[23][58]。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代後逐漸被廣為採納，後人結合形態學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎，同時認可枯葉蛾總科的地位。經過多次改動，枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科，且與蠶蛾總科互為姊妹群^[59][60]。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關係，則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。以下列舉兩種使用基因組和轉錄組等分子資訊建立的支序圖。

蘿塔等人的版本[63]
大異角類（英語：Macroheterocera）   櫟蛾總科（英語：Mimallonidae）       鈎蛾總科（英語：Drepanoidea）       尺蛾總科（英語：Geometroidea）       夜蛾總科       蠶蛾總科     枯葉蛾總科

米特等人[61]與河原章人等人[62]的版本[註 7]
A    櫟蛾總科（英語：Mimallonidae）    B    鈎蛾總科（英語：Drepanoidea）       夜蛾總科       尺蛾總科（英語：Geometroidea）       蠶蛾總科     枯葉蛾總科

名稱沿革

Eriogaster lanestris（英語：Eriogaster lanestris）的繭

枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文並組合而來，意為「毛茸茸」（λάσιος / lásios）的「毛毛蟲」（κάμπη / kámpē）^[64]，形容幼蟲的典型外觀^[13]。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名：「lappet」（或「lappet moth」）與「eggar」（或「egger」），這兩個名稱在「枯葉蛾科」的概念出現前就已被使用，但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群^[65][66]。「lappet（英語：lappet）」本指一些服飾附有的裝飾性垂片，一說形容幼蟲身體兩側，懸在原足（英語：proleg）上方的皮褶^[13]，一說形容某些成蟲停棲時，後翅突出於前翅的部分攤在身體兩側的模樣^[18]。「eggar」則衍生自「egg」，即動物的蛋，形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭，乍看有如一顆蛋^[18]。

在漢字文化圈中，最早有關枯葉蛾科的科學敘述見於日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前，枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取，如天幕枯葉蛾（英語：Lackey moth）被稱作「梅毛蟲」^{[註 8]}或「梅蛄蟖」^{[註 9]}，落葉松毛蟲（英語：Dendrolimus superans）則被稱作「松蛄蟖」^[67][68]。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科^[69]，採用者甚少，但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲「毛蟲」之名來稱呼部分的枯葉蛾類群^[3][70]。現今中文與日文均使用的普通名「枯葉蛾科」，可回溯至19世紀晚期，日語對鋸緣枯葉蛾屬物種的俗稱「枯葉蝶」^{[68][註 10]}，「枯葉蛾」^{[註 11]}則最晚於1900年代初期被首度使用，當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科^[71]。1904年，昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以「枯葉蛾科」稱呼這個科^[72]，遂為後人所用。

下級分類

更多資訊：枯葉蛾科分類表（英語：List of Lasiocampidae genera）

瑞士伯爾尼自然史博物館收藏的枯葉蛾科標本

枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種^[1]。1927年，昆蟲學家奧里維利烏斯（英語：Per Olof Christopher Aurivillius）依照後翅翅脈特徵，首先將枯葉蛾科分為七個亞科^[73]。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾，不過大致架構亦適用於其他地區的類群，後人佐以生殖器等其他部位的形態，提出許多不同的亞科分類系統，也多以他的分類系統為藍本^[8][47]。隨着分子種系發生學的發展，1990年代的一些昆蟲學家注意到，在分析某些蛾類在科級以下的親緣關係時，eEF1A基因是相當合適的材料，此基因後來也被用於釐清枯葉蛾科的亞科分類^[74]。2012年，昆蟲學家佐洛圖欣（德語：Wadim Wiktorowitsch Solotuchin）等人使用細胞核的eEF1A基因，將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族，部分類群的關係如以下簡化的支序圖所示^[47]：

	籮紋蛾科 Brahmaeidae   枯葉蛾科   Chionopsychinae亞科       幕枯葉蛾亞科 Malacosominae   枯葉蛾亞科   雙線枯葉蛾族 Argudini       Pinarini族       枯葉蛾族 Lasiocampini       蘋毛蟲族 Odonestini       鋸緣枯葉蛾族 Gastropachini     銀肩枯葉蛾族 Selenepherini           Lasiocampinae   Lasiocampidae

停棲的Kunugia gynandra雌蛾，屬於枯葉蛾族波紋枯葉蛾屬

佐洛圖欣完全仰賴分子證據來區分各個類群，而不考慮形態的相似程度^[47]。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法，並依據翅脈特徵，修訂了佐洛圖欣的分類系統^[75]。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點，並附上其他學者的形態觀察^[8][75]。

• 枯葉蛾亞科 Lasiocampinae

分佈最廣，成員最多。中足與後足脛節各有一對距。雄蛾後翅通常較短，爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族：

• 鋸緣枯葉蛾族 Gastropachini
• Lachneini族
• 枯葉蛾族 Lasiocampini
• 蘋毛蟲族 Odonestini
• 銀肩枯葉蛾族 Selenepherini
• 青枯葉蛾族 Trabaliini
• 雙線枯葉蛾族 Argudini（波佐洛夫視為蘋毛蟲族的同物異名）
• Macrothylaciini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）
• Pinarini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）

• Chionopsychinae亞科

分佈於非洲，僅包含Chionopsyche屬（英語：Chionopsyche），是唯一下唇鬚基部沒有毛叢器（英語：Chaetosema）或類似構造的亞科。中、後足的脛節都有頗長的距，中足有一對，後足有兩對。後翅 M₂ 脈與 M₁ 脈起點的距離大致等於到 M₂ 脈至 M₃ 脈起點的距離。

• Chondrosteginae亞科

分佈於西亞、南歐與非洲，僅含Chondrostegini族，下有2個屬：Chondrostega（英語：Chondrostega）與Chondrostegoides（英語：Chondrostegoides），前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與後足脛節皆有一對距。後翅 Sc+R₁ 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室後緣。雄蛾保有發達的爪狀突與顎形突。

• 幕枯葉蛾亞科 Malacosominae

分佈於歐洲、亞洲與北美，僅包含幕枯葉蛾屬，有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與後翅的中室皆封閉而無開口；前翅 R₄ 脈不與其他 R 脈共柄；後翅肩部至少有2條翅脈， Sc+R₁ 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連，因而在中室上方形成另一個翅室。

• Poecilocampinae亞科

中型至小型蛾類，包含2個有時被視為不同亞科的族：Macromphaliini與Poecilocampini，前者僅見於美洲，中足與後足脛節各有一對距；後者亦廣泛分佈於古北界，雄蛾前足沒有前脛突，中足與後足脛節也沒有距。後翅 Sc+R₁ 脈與 Rs 脈可在中室後方共柄。雄蛾仍保有發達的爪狀突與顎形突，有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。

生物地理學

Borocera屬（英語：Borocera）是馬達加斯加特有的枯葉蛾類群，當地人取其蠶絲並紡成絲綢，製成社會階級較高者的衣着，或是厚葬專用的殮布「lambamena」^[10]

除南極洲外，其餘各個生物地理分佈區都可見到枯葉蛾，但澳新界自所羅門群島和新西蘭以東的一眾太平洋島嶼，均不在該科的分佈範圍內^[2][12]。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境，從溫帶沙漠^[76]至熱帶雨林^[12]、海岸灌叢^[2]至海拔逾3000公尺的高原^[77]皆有，舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處^[2]。有些類群具有跨洲（如分佈於溫帶亞洲至熱帶非洲的青枯葉蛾屬^[78]），乃至跨大洋的分佈（如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬^[5]），但亦可見天然屏障（英語：Natural barrier）或種間關係帶來的地理隔離與輻射適應，使某些類群侷限於特定地區的現象；在馬達加斯加和新幾內亞，枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓，地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成，但大巽他群島以東便未見此現象，該處島上的枯葉蛾物種較少，特有種和特有亞種比例卻相當高^[79]。

佐洛圖欣曾指出，馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言，皆與非洲大陸的類群存在不小差異，卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特徵。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離，但在白堊紀後期以前，馬達加斯加、印度和塞舌爾都是相連的，因此佐洛圖欣推測，與非洲大陸的類群相比，馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先，也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現^[79]。然而，後來的分子種系發生學研究顯示，枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早於白堊紀^[62]，與佐洛圖欣的推論相悖。

就幼蟲的寄主而言，東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生態位^[2]。

註釋

1. 學名：Bombyx。該亞屬如今被提升為屬的級別，即家蠶蛾屬。
2. 哈里斯並非首位將枯葉蛾視作一個科的人，但他為枯葉蛾科擬的學名「Lasiocampadae」是該科第一個擁有「-dae」字尾的名稱^[18]，較接近後來形成的習慣。現今ICZN規定科的學名必須為「-idae」字尾，故杜邦歇爾（英語：Philogène Auguste Joseph Duponchel）後來在1844年使用的「Lasiocampidae^[43]」才是符合此規範的學名，並被沿用至今，但昆蟲學界在引用時仍普遍視哈里斯為「Lasiocampidae」的命名者^[44]。
3. 如今分別隸屬枯葉蛾屬、鋸緣枯葉蛾屬、蘋毛蟲屬等多個不同的屬。
4. 「Pinaridae」這個科被建立不久，便有昆蟲學家質疑其有效性^[46]，現為枯葉蛾亞科的同物異名^[47]。
5. 分類學上的「tribus」如今專指族，但早期的分類學者會用於目和科之間的分類階層。
6. 塔特以「Lachneides」作為枯葉蛾總科的學名，這是休伯納將枯葉蛾提升至科以上的「stirp」時，為其中一個「stirp」所取的學名^[49]。（模式屬為Lachneis屬，現為Eriogaster屬（英語：Eriogaster）的同物異名。）當時學界習慣以「-ides」作為總科學名的結尾^[51]，如今ICZN則規定總科的學名必須為「-oidea」字尾，而現今枯葉蛾總科的有效學名（英語：Valid name (zoology)）「Lasiocampoidea」於1920年代被提出^[54][55]。
7. 前者將大異角類（英語：Macroheterocera）定為節點A，後者則定在節點B。
8. 日語：むめけむし ^mume-kemushi。
9. 「蛄」，拼音：gū，注音：ㄍㄨ。「蟖」，拼音：sī，注音：ㄙ。「蛄蟖」本指毛蟲，早期的日本昆蟲學界用以泛指幼蟲多毛的鱗翅目昆蟲^[67]。
10. 日語：かれはてふ ^kareha-tefu 或 かれはちょう ^kareha-chō。現今中文所稱之枯葉蝶則是指枯葉蛺蝶，日文稱「木の葉蝶」（かれはてふ ^konoha-tefu 或 かれはちょう ^konoha-chō），其中「木の葉」可指樹葉、落葉或枯葉。
11. 日語：カレハガ ^kareha-ga。

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