四膜蟲（Tetrahymena）是自由游離生活的(非寄生性的)纖毛原生動物，也可以從偏利共生轉變為病原生存模式。 它們在淡水池中很常見。在生物醫學研究中用作模式生物的四膜蟲屬是嗜熱棲熱菌(T. thermophila)和熱厭氧桿菌(T. pyriformis)[1]。
結構
四膜蟲是一種單細胞真核生物，分佈在全球的淡水水域中，屬於囊泡蟲類 （Alveolata）纖毛蟲門（Ciliophora），與一般人所熟知的草履蟲（Paramecium）在型態生理上十分相似。四膜蟲外觀呈橢圓長梨狀，體長約50微米，全身佈滿數百根長約4—6微米長的纖毛，纖毛排列成數十條縱列，是不同種間纖毛蟲分類的特徵之一。四膜蟲身體前端具有口器（oral apparatus），有三組三列的口部纖毛，早期在光學顯微鏡下觀察時看似有四列膜狀構造，因此據以命名。
四膜蟲主要是游離生活的異營生物，以攝取水中的細菌與其他有機質維生，尚未發現會造成人體疾病或對人類健康造成危害。
嗜熱棲熱菌：實驗生物學中的模式生物
四膜蟲與草履蟲等其他纖毛蟲一樣，具有雙元核型（nuclear dimorphism）：在一個細胞中有兩種類型的細胞核，小核負責生殖功能，一般生長時小核的基因並不會表現／表達；而大核（macronucleus）負責維持細胞生長營養所需，可觀察到旺盛的基因轉錄。
四膜蟲易於在實驗室裏培養，這歸功於研究人員已經找出可以適於四膜蟲生長所需的液態培養基成分，因此四膜蟲從早年開始即是一種實驗生物學上所使用的模式生物（model organism），用這種生物當作範例與工具，研究各種基礎生物學的現象。由於可以大量培養四膜蟲，所以它適於作為生化純化分析的材料來源。現代的分子生物技術與分子遺傳操作法也已經成功地使用在四膜蟲上，研究人員可以把DNA轉殖入四膜蟲細胞中，這些DNA可經由同源重組互換的方式將染色體上的基因剔除（knock-out），或在特定的基因座上將基因置入（knock-in），因此四膜蟲也適於藉由遺傳工程技術來解析基因的功能。近年來，四膜蟲大核的基因體（genome）也已經完成定序，所以在進入基因體時代的今日與後基因體時代，生物學家仍可以持續以四膜蟲為材料進行研究。
性別
四膜蟲有7種性別。交配後所產下的後代，其性別可能與父母的性別都不一樣。研究人員發現了四膜蟲中決定其後代性別的複雜DNA特性，並確認了性別形成是隨機的[2]。該結果發表在2013年3月26日的《公共科學圖書館 — 生物學》上。
每一隻四膜蟲都有其自身性別或交配模式的基因——存在於其大核（或稱體核）中，同時也帶有另一個僅用於繁殖的小核。這種「生殖核」不完全包含7種交配型基因，經過剪切、粘貼的過程，最終會留下1個完整的基因，其他6種會被淘汰。重新調整過的DNA成為四膜蟲下一代體核的一部分，並會決定其交配模式。
在四膜蟲通過接合產生子代時，子代的體核在發育過程中需要在6種殘缺的基因對中挑出一種，並組裝成完整的基因對，才能使子代呈現對應的交配型。研究者發現，這一交配型選擇過程是隨機的——在子代的體核發育過程中，上述串聯的交配型基因序列會發生一系列隨機的剪切-連接反應。6種殘缺的基因對中的5種會隨着反應的進行被刪掉，而剩下的一對則會與II型的MTA末端序列以及III型的MTB末端序列組裝，形成具有功能的完整MTA/MTB基因對 。
參見
參考資料
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