樹冠羞避(英語:Crown shyness),也稱為冠層脫落冠層羞避[1]間距間隔[2],是在一些樹種上觀察到的現象,它們的樹冠互不遮擋,形成一個溝狀開口。[3][4]這種現象在同一種樹間最為普遍,但是也在不同種樹間發生。[5]關於為什麼樹冠羞避是一種適應性行為,存在許多假說。並且有研究表明,這可能會抑制潛葉蟲幼蟲傳播。[6]

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馬來樟腦在馬來西亞森林研究院展現的樹冠羞避
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阿根廷的聖馬丁廣場的樹

可能的生理解釋

樹冠羞避的確切生理基礎尚不明確。[7]自20世紀20年代以來,科學文獻中就已經討論過這種現象。[8]各種假說和實驗結果表明,在不同物種之間存在着不同機制,這是趨同演化的一個例子。

一些假說認為,樹冠枝條交錯導致了「相鄰的樹木互相修剪」。樹木在中時碰撞產生物理傷害。 由於擦傷和碰撞,誘發了樹冠羞避反應。 研究表明,側枝增長很大程度上是不受相鄰樹木干擾的,直到出現機械磨損。[9] 如果這些樹冠被人為地阻止在風中碰撞,它們就會逐漸填滿樹冠間隙[10],這解釋了同一種樹木之間出現的樹冠羞避。 這一觀點的支持者認為,羞避在有利於修剪枝葉的環境中尤其常見,包括多風的森林、柔韌的樹木和早期的演替森林,在這些森林裏,樹枝是靈活的,只能有限得橫向生長。[11]這種解釋中,橫向分支的可變的靈活性對樹冠羞避的程度有很大的影響。

同樣的,一些研究表明,生長結節的持續磨蝕破壞了芽組織,使其無法繼續生長。 澳大利亞的護林人M.R.雅各布,他在1955年研究了桉樹的樹冠羞避模式,認為樹木生長的尖端對擦傷很敏感,導致了樹冠羞避。[12]米格爾·佛朗哥(1986)觀察到北美雲杉日本落葉松的樹枝由於磨損而遭受物理損傷,殺死了主要的嫩枝。[13][14]

一個著名的假說是,樹冠羞避與相鄰植物的相互光感有關。光受體介導的遮蔭迴避反應是在多種植物物種中證據充分的的行為。[15]相鄰檢測被認為是幾個獨特的感光器的功能。植物通過感知反向散射的紅外線(FR)光感知鄰近的樹木,這一任務很大程度上被認為是由光敏素光感受器的活動所完成的。[16]許多種植物通過引導生長遠離FR刺激和增加延伸率,來響應FR光的增加(而且,通過擴展,侵蝕相鄰的樹木)。[17]同樣,藍色(B)光被植物用來誘導遮光反應,很可能在對鄰近植物的識別中起作用,儘管這種模式剛剛開始被表示。[18]

對這些行為的描述可能表明,樹冠羞避僅僅是基於理解的遮蔭逃避反應的相互陰影的結果。[19]馬來西亞學者Francis s.p Ng曾在1977年研究過婆羅洲樟腦,他認為這些生長的小竅門對光線很敏感,由於誘導的樹蔭,它們接近鄰近的樹葉時停止生長。

最近的一項研究表明,擬南芥在親緣關係和不相關的細節中表現出不同的葉位策略,可以遮擋不同的鄰木,避免近親。這一反應被證明取決於多重光感覺模式的正常功能。研究已經提出了類似的光受體介導抑制生長的系統,作為對樹冠羞避的解釋,儘管光感受器和樹冠不對稱之間的因果關係還沒有被實驗證明。這可能解釋僅在conspec之間顯示的中間間隔的實例[5]

物種

出現樹冠羞避的樹包括:

  • 冰片香屬Dryobalanops)的物種,包括披針冰片香Dryobalanops lanceolata[20]芳味冰片香Dryobalanops aromatica)。
  • 有些種類的桉樹[21]
  • 扭葉松Pinus contorta
  • 發芽海欖雌Avicennia germinans
  • 皮氏雙參木Didymopanax pittieri
  • 翼狀書帶木Clusia alata
  • K.Paijmans在一個由刺朴Celtis spinosa)及貝氏舟翅桐Pterocymbium beccarii)組成的多物種樹群中觀察到樹冠羞避的現象。

參考文獻

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