多孢植物

多孢植物（Polysporangiophytes，polysporangiates，舊名 Polysporangiophyta），又稱 多囊植物，^[1]指的是在孢子體階段有終止在孢子囊的分支的莖（軸）的植物。學名的意思即為有許多孢子囊的植物。演化支包含所有陸地植物（有胚植物），但孢子體不分支的苔蘚植物（苔類、蘚類和角苔綱）除外。此外有另外一種定義是指有獨立的維管組織存在的植物，即維管植物，因為現存的所有多胞植物都有維管組織。但現已探明古多胞植物沒有維管組織，不屬於維管植物。

多孢植物 化石時期：晚奧陶世 - 現代
炫麗蕨屬 （Aglaophyton）的復原圖，圖中顯示了其有終端孢子囊和假根的分叉軸。
科學分類
界：	植物界 Plantae
演化支：	鏈型植物 Streptophyta
演化支：	膜生植物 Phragmoplastophyta
演化支：	有胚植物 Embryophyta
演化支：	多孢植物 Polysporangiophyta Kenrick & Crane (1997)
演化支
非維管古多胞植物 †羊角蕨綱 Horneophytopsida †炫麗蕨屬 Aglaophyton 未分類的古多胞植物 †屬 Salopella †屬 Tarrantia 維管植物 Tracheophytes †頂囊蕨屬 Cooksonia †屬 Uskiella †萊尼蕨屬 Rhynia 石松植物門 Lycopodiophyta 真葉植物 Euphyllophytina

早期的多胞植物

發現的歷史

古植物學家將微化石與大化石區分開來。微化石主要是單個或成組孢子。而大化石保存的植物體的部分已經足夠大，可以展示植物體的結構，例如莖的截面或分支模式^[2]。

道森（John William Dawson），一位加拿大地質學家和古生物學家，最早發現和描述了多胞植物的大化石。1859年，他發表了一幅泥盆紀植物的復原圖，收集自一枚來自加拿大加斯佩半島的化石, 並命名為Psilophyton princeps。重建圖顯示水平和直立的莖狀結構；沒有葉或根。豎直的莖或軸分支分佈，附着着形成孢子的器官（孢子囊）。豎直軸上的橫截面顯示維管組織已經出現。他後來又描述了其他標本。道森的發現最初幾乎沒有科學影響；泰勒等人推測有可能是因為他重建的看起來很不尋常，並且化石年代實際比預期的要古老^[3]。

從1917年開始，Robert Kidston和William H. Lang發表了一系列的論文，描述了從萊尼燧石（一種在蘇格蘭阿伯丁郡的萊尼村附近發現的細顆粒沉積岩，現在確認它的年代是早泥盆世布拉格期中發現的古植物。這些化石比道森的保存得更完好，清楚地顯示了這些早期陸生植物確實包括一般垂直裸莖，且呈現類似水平結構。豎直的莖分佈有頂端有孢子囊的分支^[3]。

自此之後，在世界各地都從志留紀到中泥盆世的地層中發現了類似的化石，包括加拿大北極地區、美國東部、威爾斯、德國萊茵蘭、哈薩克斯坦、中國以及澳大利亞^[4]。

分類

多胞植物的概念最早是由Kenrick和Crane在1997年提出的^[5]。（右邊的分類代表他們對多胞植物的分類觀點。）該演化支的定義特徵是多個孢子體分叉，且承擔多個孢子囊。由此可將多胞植物與地錢門、苔蘚植物和角苔門等具有不分叉孢子體且每個孢子體只有一個孢子囊的植物區別。 多胞植物可能有也可能沒有維管組織——具有維管組織的屬於維管植物。

在此之前，大多數早期的多胞植物被放置在一個單獨的目中，即在裸蕨綱中的裸蕨目，於1917年由Kidston和Lang創立^[6]。現存的松葉蕨有時被放入此綱，也通常被稱為裸蕨類^[7]。

隨着發現和描述了更多的化石，確認了它與裸蕨植物是不同的植物類群。1975年，Banks詳述了他早先在1968年將其分為三組的提議 ，並將其放在演化支的分類級別^[8][9]。這些類群被分為門^[10]、綱^[11]、和目^[12]。使用了許多種名稱，如下表所示。

Banks給三組選擇的名稱

門	演化支	綱	目	非正式命名
Rhyniophyta	Rhyniophytina	Rhyniopsida (Rhyniophytopsida)[13]	Rhyniales	rhyniophyte
Zosterophyllophyta	Zosterophyllophytina	Zosterophyllopsida	Zosterophyllales	zosterophyll (zosterophyllophyte)
Trimerophyta (Trimerophytophyta)[14]	Trimerophytina (Trimerophytophytina)	Trimeropsida (Trimerophytopsida)	Trimerophytales	trimerophyte

截至2011年2月 (2011-02)^[update]，儘管Cantino等人發表了Phylocode（英語：Phylocode）分類，根據Kenrick和Crane對進化枝的分析和後續研究似乎還是沒有完成對早期多胞植物的林奈法分類。^[15] Banks的三組分類由於其便利被沿用至今^[10]。

參考資料

1. https://www.termonline.cn/search?k=polysporangiophyte&r=
2. See, e.g., Edwards, D. & Wellman, C. (2001), "Embryophytes on Land: The Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record" in Gensel & Edwards 2001，第3–28頁
3. Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M., Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants 2nd, Amsterdam; Boston: Academic Press, 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, p. 225ff
4. Gensel, P.G. & Edwards, D. (編), Plants invade the Land : Evolutionary & Environmental Perspectives, New York: Columbia University Press, 2001, ISBN 978-0-231-11161-4, chapters 2, 6, 7
5. Kenrick & Crane 1997a，第139–140, 249頁 harvnb error: no target: CITEREFKenrickCrane1997a (help)
6. Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M., Fossils and plant phylogeny, American Journal of Botany, 2004, 91 (10): 1683–99 [2020-05-24], PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, （原始內容存檔於2010-07-18）
7. Taylor, Taylor & Krings 2009，第226頁.
8. Banks, H.P., The early history of land plants, Drake, E.T. (編), Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University, New Haven, Conn.: Yale University Press: 73–107, 1968, cited in Banks 1980 harvnb error: no target: CITEREFBanks1980 (help)
9. Banks, H.P., Reclassification of Psilophyta, Taxon, 1975, 24 (4): 401–413, doi:10.2307/1219491
10. Taylor, Taylor & Krings 2009，第227頁
11. See, e.g., Berry, C.M. & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", in Gensel & Edwards 2001，第120–139頁
12. Banks, H.P., Evolution and Plants of the Past, London: Macmillan Press, 1970, ISBN 978-0-333-14634-7, p. 57
13. Although this name has appeared in some sources, e.g., Knoll, Andrew H., Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane, International Journal of Plant Sciences, 1998-01-01, 159 (1): 172–174, JSTOR 2474949, doi:10.1086/297535, it appears to be a mistake, as it is not in accord with Article 16 of the International Code of Botanical Nomenclature.
14. The name is based on the genus Trimerophyton; Article 16.4 of the International Code of Botanical Nomenclature allows the phyton part to be omitted before -ophyta, -ophytina, and -opsida.
15. Cantino, Philip D.; James A. Doyle; Sean W. Graham; Walter S. Judd; Richard G. Olmstead; Douglas E. Soltis; Pamela S. Soltis; Michael J. Donoghue, Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta, Taxon, 2007, 56 (3): 822–846, doi:10.2307/25065865