α-變形菌

α-變形菌（Alphaproteobacteria）是變形菌門（Proteobacteria）下的一個綱^[3]。此綱的成員變異性極大，且共通點極少，但他們確實系出同源。α-變形菌大多都是革蘭氏陰性菌，而有些包內寄生的物種缺少肽聚醣，而造成革蘭氏染色變異。^[3][4]

α-變形菌綱
穿透式電子顯微鏡下的昆蟲細胞，細胞被沃爾巴克體（Wolbachia）感染 授權：Public Library of Science / Scott O'Neill
科學分類
域：	細菌域 Bacteria
門：	假單胞菌門 Pseudomonadota
綱：	α-變形菌綱 Alphaproteobacteria Garrity et al. 2006
亞綱
Magnetococcidae Magnetococcales Magnetococcaceae Rickettidae 立克次體目 Rickettsiales Anaplasmataceae Midichloriaceae Rickettsiaceae Pelagibacterales (subgroups I-V)[1] Caulobacteridae Holosporales 柄桿菌目 Caulobacterales Caulobacteraceae Parvularculales Parvularculaceae 根瘤菌目 Rhizobiales Aurantimonadaceae Bartonellaceae Beijerinckiaceae Bradyrhizobiaceae Brucellaceae Cohaesibacteraceae Hyphomicrobiaceae Methylobacteriaceae Methylocystaceae Phyllobacteriaceae 根瘤菌科 Rhizobiaceae Rhodobiaceae Xanthobacteraceae 紅細菌目 Rhodobacterales Rhodobacteraceae 紅螺菌目 Rhodospirillales Acetobacteraceae 紅螺菌科 Rhodospirillaceae 其他紅螺菌目未分類成員[2] Sneathiellales Sneathiellaceae 鞘脂單胞菌目 Sphingomonadales Erythrobacteraceae Sphingomonadaceae Kiloniellales Kiloniella、Kopriimonas、Rhodovibrio，和Pelagibius[2] Kordiimonadales Kordiimonas和Rhodothalassium[2]

特性

α-變形菌包含多種細菌，其中包含光自營細菌、植物共生菌（如根瘤菌）、內共生細菌（如Wolbachia），和胞內寄生細菌（如立克次體）。

此外，本綱還包含已滅絕的Proto-mitochondrion（英語：Proto-mitochondrion）。真核生物的祖先攝入了此種細菌，進行內共生作用，成為後來的線粒體^[2]。還有一種生物技術上很喜歡使用的農桿菌（Rhizobium radiobacter）也是本綱成員，科學家常常使用本物種來將外來DNA導入植物基因體中。^[5]另外，一些光自營生物像是遍在遠洋桿菌（Pelagibacter ubique）也屬於此綱，α-變形菌的微生物可能佔了海洋微生物的10%左右。

演化及基因體

關於本綱所屬的目，有人反對現行的分類法，尤其是Pelagibacterales（英語：Pelagibacterales）的地位，但大體上大家還是普遍接受。細菌的分類學一直是分類學家相當頭痛的問題，因為細菌的基因會彼此互相交流，且基因歧異度相當高（像是遍在遠洋桿菌由於他的寄生行為，就會精簡化他的基因體）。在某些目中，其成員的GC含量變異也大的誇張^[2]。舉個例子，像是Pelagibacterales、立克次體目（Rickettsiales）和Holosporales三者的基因體都含有高AT含量，有人認為那其實是趨同演化所導致的假象^[6][7][8]，而反對方也有他們自己的論述^{[2][9][10][11]}。後來有人發現用以判斷分類依據的rRNA中，GC含量好像好像不太會受基因體變異影響。因此，rRNA中GC含量較高的 Holosporales 就被和低GC含量的Pelagibacterales和立克次體目分開了^[2]。

α-變形菌綱下有三個亞綱Magnetococcidae、立克次體亞綱（Rickettsidae）和柄桿菌亞綱（Caulobacteridae）^[2]。基群為Magnetococcidae，此類別包含了許多趨磁細菌（由於趨磁細菌為多系群，因此只有部分包含於α-變形菌之下）^[12]立克次體亞綱則由細胞內寄生的立克次體目（Rickettsiales），以及可以在胞外單獨生存的Pelagibacterales。柄桿菌亞綱則由Holosporales、紅螺旋菌目（Rhodospirillales）、鞘脂單胞菌目（Sphingomonadales）、紅細菌目（ Rhodobacterales）、柄桿菌目（Caulobacterales）、Kiloniellales、Kordiimonadales、短小盒菌目（Parvularculales），和Sneathiellales。

α-變形菌綱包括以下亞綱：

Magnetococcidae亞綱

• Magnetococcales
  • Magnetococcaceae

Rickettidae亞綱

• 立克次體目 Rickettsiales
  • Anaplasmataceae
  • Midichloriaceae
  • Rickettsiaceae
• Pelagibacterales
  • (subgroups I-V)^[13]

Caulobacteridae亞綱

• 全孢菌目 Holosporales Szokoli et al. 2020
• 柄桿菌目 Caulobacterales
  • 柄桿菌科 Caulobacteraceae
• 短小盒菌目 Parvularculales
  • 短小盒菌科 Parvularculaceae
• 根瘤菌目 Rhizobiales
  • 橙單胞菌科 Aurantimonadaceae
  • 巴通體科 Bartonellaceae
  • 拜葉林克氏菌科 Beijerinckiaceae
  • 慢生根瘤菌科 Bradyrhizobiaceae
  • 布魯氏菌科 Brucellaceae
  • 黏着桿菌科 Cohaesibacteraceae
  • 生絲微菌科 Hyphomicrobiaceae
  • 甲基桿菌科 Methylobacteriaceae
  • 甲基孢囊菌科 Methylocystaceae
  • 葉桿菌科 Phyllobacteriaceae
  • 根瘤菌科 Rhizobiaceae
  • 紅菌科 Rhodobiaceae
  • 黃色桿菌科 Xanthobacteraceae
• 紅桿菌目 Rhodobacterales Garrity et al. 2006
  • Neomegalonemataceae Hördt et al. 2020
  • 副球菌科 Paracoccaceae Liang et al. 2022
  • 玫瑰桿菌科 Roseobacteraceae Liang et al. 2021
• 紅螺菌目 Rhodospirillales
  • 紅桿菌科 Acetobacteraceae
  • 紅螺菌科 Rhodospirillaceae
  • 其他紅螺菌目未分類成員^[2]
• 斯尼思氏菌目 Sneathiellales
  • 斯尼思氏菌科 Sneathiellaceae
• 鞘脂單胞菌目 Sphingomonadales
  • 赤桿菌科 Erythrobacteraceae
  • Sphingomonadaceae
• 基爾菌目 Kiloniellales
  • 基爾菌科 Kiloniellaceae
    • Kopriimonas
    • 紅弧菌屬 Rhodovibrio
    • Pelagibius^[2]
• 柯迪單胞菌目 Kordiimonadales Kwon et al. 2005
• 紅海菌目 Rhodothalassiales ^[2]

系統發生學

以下表格是根據美國國家生物技術信息中心（NCBI）^[4][14] 而樹狀圖則是根據'The All-Species Living Tree' Project（英語：'The All-Species Living Tree' Project）所提供的16s rRNA分析結果^[15]

?Aquaspirillum polymorphum ♠ (Williams and Rittenberg 1957) Hylemon et al. 1973     ?Furvibacter ♠ Lee et al. 2007     ?Kopriimonas byunsanensis ♠ Kwon et al. 2005     ?Magnetococcus marinus Bazylinski et al. 2012 (in press)     ?Micavibrio aeruginosavorus ♠ Lambina et al. 1983     ?Polymorphum gilvum ♠ Cai 2010     ?Reyranella massiliensis Pagnier et al. 2011     ?Ronia tepidophila ♠     ?Subaequorebacter tamlense ♠ Lee 2006     ?Tuberoidobacter mutans ♠     ?Vibrio adaptatus Muir et al. 1990     ?Vibrio cyclosites Muir et al. 1990     Rhodovibrio       紅螺菌科 Rhodospirillaceae 2         Tistrella       紅螺菌科 Rhodospirillaceae 3       紅螺菌科 Rhodospirillaceae 4       Defluviicoccus vanus Maszenan et al. 2005       Elioraea tepidiphila Albuquerque et al. 2008     Acetobacteraceae                 立克次體目 Rickettsiales （包含線粒體）       Sneathiella       Sphingomonadaceae （包含Erythrobacteraceae, Caulobacter leidyi, Asticcacaulis）         Rhodothalassium salexigens (Drews 1982) Imhoff et al. 1998     Kordiimonas         紅螺菌科 1 [包含Roseospirillum parvum, Kiloniella laminariae, Terasakiella pusilla]     根瘤菌目 [包含Caulobacteraceae, Rhodobacteraceae, Parvularcula & Streptomyces longisporoflavus]

• 註：
  資料取自美國國家生物技術信息中心（NCBI）

參考文獻

1. Jana Grote, J. Cameron Thrash, Megan J. Huggett, Zachary C. Landry, Paul Carini, Stephen J. Giovannoni, Michael S. Rappé. Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade. mBio. 2012, 3 (5) [2019-02-12]. ISSN 2150-7511. PMC 3448164 . PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12. （原始內容存檔於2019-05-27）.
2. Matteo P. Ferla, J. Cameron Thrash, Stephen J. Giovannoni, Wayne M. Patrick. New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability. PloS One. 2013, 8 (12): e83383 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3859672 . PMID 24349502. doi:10.1371/journal.pone.0083383. （原始內容存檔於2019-05-10）.
3. Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; Staley, James T. George M. Garrity , 編. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2C 2nd. New York: Springer. July 26, 2005: 1388 [1984(Williams & Wilkins)] [2014-11-08]. ISBN 978-0-387-24145-6. British Library no. GBA561951. （原始內容存檔於2015-02-19）.
4. J.P. Euzéby. Alphaproteobacteria. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). [2011-11-17]. （原始內容存檔於2013-01-27）.
5. Chilton MD, Drummond MH, Merio DJ, Sciaky D, Montoya AL, Gordon MP, Nester EW., Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis, Cell. 1977 Jun;11(2):263-71.
6. Naiara Rodríguez-Ezpeleta, T. Martin Embley. The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria. PloS One. 2012, 7 (1): e30520 [2019-02-12]. ISSN 1932-6203. PMC 3264578 . PMID 22291975. doi:10.1371/journal.pone.0030520. （原始內容存檔於2019-05-27）.
7. Johan Viklund, Thijs J. G. Ettema, Siv G. E. Andersson. Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade. Molecular Biology and Evolution. 2012-02, 29 (2): 599–615 [2019-02-12]. ISSN 1537-1719. PMID 21900598. doi:10.1093/molbev/msr203. （原始內容存檔於2019-05-27）.
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10. J. Cameron Thrash, Alex Boyd, Megan J. Huggett, Jana Grote, Paul Carini, Ryan J. Yoder, Barbara Robbertse, Joseph W. Spatafora, Michael S. Rappé, Stephen J. Giovannoni. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. Scientific Reports. 2011, 1: 13 [2019-02-12]. ISSN 2045-2322. PMC 3216501 . PMID 22355532. doi:10.1038/srep00013. （原始內容存檔於2019-10-15）.
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12. Bazylinski DA, Williams TJ, Lefèvre CT, Berg RJ, Zhang CL, Bowser SS, Dean AJ, Beveridge TJ. (2012) Magnetococcus marinus gen. nov., sp. nov., a marine, magnetotactic bacterium that represents a novel lineage (Magnetococcaceae fam. nov.; Magnetococcales ord. nov.) at the base of the Alphaproteobacteria. Int J Syst Evol Microbiol. doi: 10.1099/ijs.0.038927-0
13. Jana Grote, J. Cameron Thrash, Megan J. Huggett, Zachary C. Landry, Paul Carini, Stephen J. Giovannoni, Michael S. Rappé. Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade. mBio. 2012, 3 (5) [2019-02-12]. ISSN 2150-7511. PMC 3448164 . PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12. （原始內容存檔於2019-05-27）.
14. Sayers; et al. Alphaproteobacteria. 美國國家生物技術信息中心（NCBI） taxonomy database. [2011-06-05]. （原始內容存檔於2021-02-15）.
15. 'The All-Species Living Tree' Project.16S rRNA-based LTP release 106 (full tree) (PDF). Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database. [2011-11-17]. （原始內容存檔 (PDF)於2012-08-11）.

外部連結

• 醫學主題詞表（MeSH）：Alphaproteobacteria
• Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage: Alpha Proteobacteria. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）