YNLF_31C病毒與YNLF_34C病毒

YNLF_31C病毒（bat SL-CoV YNLF-31C；SARSr-Rf-BatCoV YNLF_31C）與YNLF_34C病毒（bat SL-CoV YNLF-34C；SARSr-Rf-BatCoV YNLF_34C）皆為嚴重急性呼吸系統綜合症相關冠狀病毒（SARSr-CoV）的病毒株，在中國雲南的馬鐵菊頭蝠樣本中發現，於2015年發表。這兩個病毒株的基因組序列與造成SARS事件的SARS-CoV相似度皆為93%，略低於WIV1病毒、SHC014病毒等較早發表的病毒株，但其ORF8（編碼對SARS-CoV跨物種傳播相當重要的輔助蛋白）與SARS-CoV的相似度特別高^[1]，核酸與胺基酸序列相似度皆約為82%^{[2][註 1]}，高於WIV1等病毒株（約33%）。

YNLF_31C病毒與YNLF_34C病毒
病毒分類
（未分級）：	病毒 Virus
域：	核糖病毒域 Riboviria
界：	正核糖病毒界 Orthornavirae
門：	小核糖病毒門 Pisuviricota
綱：	小南嵌套病毒綱 Pisoniviricetes
目：	套式病毒目 Nidovirales
科：	冠狀病毒科 Coronaviridae
屬：	乙型冠狀病毒屬 Betacoronavirus
亞屬：	SARS乙型冠狀病毒亞屬 Sarbecovirus
種：	SARSr-CoV
毒株：	YNLF_31C病毒與YNLF_34C病毒 YNLF_31C；YNLF_34C

發現與研究

YNLF_31C病毒與YNLF_34C病毒皆是在一次雲南蝙蝠冠狀病毒普查的研究中被發現，研究人員在雲南多處採集多種蝙蝠樣本，發現多種SARS相關病毒的序列，其中兩件來自楚雄彝族自治州祿豐縣的馬鐵菊頭蝠樣本中的病毒複製酶保守區序列和SARS-CoV完全吻合，即YNLF_31C與YNLF_34C。研究人員進一步將這兩個病毒株的完整基因組定序，其基因組皆長29723nt，彼此序列幾乎相同（相似度99.9%），於2015年發表^[1]。

SARS-CoV刺突蛋白中與宿主受體ACE2結合的受體結合結構域（receptor binding domain, RBD）中有5個關鍵胺基酸為辨識物種所需，YNLF_31C與YNLF_34C僅有其中1個與SARS-CoV相同，另外其RBD與HKU3、Rf1、Rp3與Rm1一樣有兩段分別長5和12個胺基酸的序列缺失（但不見於WIV1病毒與SHC014病毒）。YNLF_31C與YNLF_34C全基因組序列與SARS-CoV的相似度約為93%，略低於WIV1與SHC014和SARS-CoV的相似度（95%），但其ORF8與SARS-CoV的相似度較高，核酸與胺基酸序列相似度皆約為82%，相較之下WIV1與SHC014的ORF8與SARS-CoV的胺基酸序列相似度僅有約33%，加上此前有在湖北馬鐵菊頭蝠中發現的另一SARS相關病毒株Rf1的ORF8與SARS-CoV相似度也較高（80.4%）^[3]，因此發表YNLF_31C與YNLF_34C的論文作者提出SARS-CoV可能是馬鐵菊頭蝠的SARSr-CoV（YNLF_31C、YNLF_34C病毒或相關病毒）與中華菊頭蝠的SARSr-CoV（WIV、SHC014或相關病毒）間發生重組而產生的假說^{[1][3][註 1]}。

另外YNLF_34C在複製酶1a序列起始處附近的一小段序列（2950－3402）和SARS-CoV的相似度很高，此區可能也曾有基因重組發生^[6]。

演化樹

截至2021年1月 (2021-01)^[update]，SARS-CoV與相關病毒株的系統發生樹：

	16BO133 與SARS-COV相似度82.8 % · 馬鐵菊頭蝠 · 韓國全羅北道 （2016年採集、2019年發表）[7]         Rf1 87.8 % · 馬鐵菊頭蝠 · 中國湖北宜昌 （2004年採集、2005年發表）[8]     BtCoV HKU3 87.9 % · 中華菊頭蝠 · 香港、中國廣東 （2004年採集、2005年發表、2010年又發表若干新病毒株）[9]         LYRa11 90.9 % · 中菊頭蝠 · 中國雲南保山 （2011年採集、2014年發表）[10]       Rp3 92.6 % · 皮氏菊頭蝠 · 中國廣西南寧 （2004年採集、2005年發表）[8]       SL-CoV YNLF_31C 93.5 % · 馬鐵菊頭蝠 · 中國雲南祿豐 （2013年採集、2015年發表）[1]     SL-CoV YNLF_34C 93.5 % · 馬鐵菊頭蝠 · 中國雲南祿豐 （2013年採集、2015年發表）[1]             SHC014 95.4 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2011年採集、2013年發表）[11]     WIV1 95.6 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2012年採集、2013年發表）[11]       WIV16 96.0 % · 中華菊頭蝠 · 中國雲南昆明 （2013年採集、2016年發表）[2]         果子貍SARS冠狀病毒 99.8 % · 果子狸 · 中國廣東[9]     SARS-CoV 100 %
	SARS-CoV-2 79 %

  蝙蝠病毒

  果子狸病毒

  人類病毒

註腳

1. 2015年發表的另一項研究顯示有兩種中華菊頭蝠SARSr-CoV病毒株的ORF8和SARS-CoV的相似度更高，核酸序列相似度達近99%，僅有若干個點突變^[4]。另外2017年中國科學院武漢病毒研究所石正麗團隊對雲南一處洞穴蝙蝠進行的病毒普查研究中，分別在馬鐵菊頭蝠和中華菊頭蝠身上發現Rf4092與Rs4084兩個新病毒株，兩者的ORF8也與SARS-CoV的高度相似（僅有數個鹼基差別），其中後者的ORF8跟SARS-CoV一樣被分成8a與8b兩個開放閱讀框，是已知蝙蝠SARSr-CoV中唯一有此現象者^[5]。

參考文獻

• 病毒主題

1. Lau, Susanna K. P.; Feng, Yun; Chen, Honglin; Luk, Hayes K. H.; Yang, Wei-Hong; Li, Kenneth S. M.; Zhang, Yu-Zhen; Huang, Yi; Song, Zhi-Zhong; Chow, Wang-Ngai; Fan, Rachel Y. Y. Perlman, S. , 編. Severe Acute Respiratory Syndrome (SARS) Coronavirus ORF8 Protein Is Acquired from SARS-Related Coronavirus from Greater Horseshoe Bats through Recombination. Journal of Virology. 2015-10-15, 89 (20). ISSN 0022-538X. PMC 4580176 . PMID 26269185. doi:10.1128/JVI.01048-15 （英語）.
2. Yang, Xing-Lou; Hu, Ben; Wang, Bo; Wang, Mei-Niang; Zhang, Qian; Zhang, Wei; Wu, Li-Jun; Ge, Xing-Yi; Zhang, Yun-Zhi; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa. Perlman, S. , 編. Isolation and Characterization of a Novel Bat Coronavirus Closely Related to the Direct Progenitor of Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Virology. 2016-03-15, 90 (6). ISSN 0022-538X. PMC 4810638 . PMID 26719272. doi:10.1128/JVI.02582-15 （英語）.
3. Hu, Ben; Ge, Xingyi; Wang, Lin-Fa; Shi, Zhengli. Bat origin of human coronaviruses. Virology Journal. 2015, 12 (1). ISSN 1743-422X. doi:10.1186/s12985-015-0422-1.
4. Wu, Zhiqiang; Yang, Li; Ren, Xianwen; Zhang, Junpeng; Yang, Fan; Zhang, Shuyi; Jin, Qi. ORF8-Related Genetic Evidence for Chinese Horseshoe Bats as the Source of Human Severe Acute Respiratory Syndrome Coronavirus. Journal of Infectious Diseases. 2016, 213 (4): 579–583. ISSN 0022-1899. doi:10.1093/infdis/jiv476.
5. Drosten, Christian; Hu, Ben; Zeng, Lei-Ping; Yang, Xing-Lou; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, Jia-Zheng; Shen, Xu-Rui; Zhang, Yun-Zhi; Wang, Ning; Luo, Dong-Sheng; Zheng, Xiao-Shuang; Wang, Mei-Niang; Daszak, Peter; Wang, Lin-Fa; Cui, Jie; Shi, Zheng-Li. Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus. PLOS Pathogens. 2017, 13 (11): e1006698. ISSN 1553-7374. doi:10.1371/journal.ppat.1006698.
6. Li, Xiaojun; Giorgi, Elena E.; Marichannegowda, Manukumar Honnayakanahalli; Foley, Brian; Xiao, Chuan; Kong, Xiang-Peng; Chen, Yue; Gnanakaran, S.; Korber, Bette; Gao, Feng. Emergence of SARS-CoV-2 through recombination and strong purifying selection. Science Advances. 2020, 6 (27): eabb9153. ISSN 2375-2548. doi:10.1126/sciadv.abb9153.
7. Kim, Yongkwan; Son, Kidong; Kim, Young-Sik; Lee, Sook-Young; Jheong, Weonhwa; Oem, Jae-Ku. Complete genome analysis of a SARS-like bat coronavirus identified in the Republic of Korea. Virus Genes. 2019-08, 55 (4). ISSN 0920-8569. PMC 7089380 . PMID 31076983. doi:10.1007/s11262-019-01668-w （英語）.
8. Li, Wendong; Shi, Zhengli; Yu, Meng; Ren, Wuze; Smith, Craig; Epstein, Jonathan H.; Wang, Hanzhong; Crameri, Gary; Hu, Zhihong; Zhang, Huajun; Zhang, Jianhong. Bats Are Natural Reservoirs of SARS-Like Coronaviruses. Science. 2005-10-28, 310 (5748). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1118391 （英語）.
9. Ge, Xing-Yi; Hu, Ben; Shi, Zheng-Li. Bat Coronaviruses. Wang, Lin-Fa (編). Bats and Viruses. Hoboken, NJ: John Wiley & Sons, Inc. 2015-06-26: 127–155. ISBN 978-1-118-81882-4. doi:10.1002/9781118818824.ch5 （英語）.
10. He, Biao; Zhang, Yuzhen; Xu, Lin; Yang, Weihong; Yang, Fanli; Feng, Yun; Xia, Lele; Zhou, Jihua; Zhen, Weibin; Feng, Ye; Guo, Huancheng. Perlman, S. , 編. Identification of Diverse Alphacoronaviruses and Genomic Characterization of a Novel Severe Acute Respiratory Syndrome-Like Coronavirus from Bats in China. Journal of Virology. 2014-06-15, 88 (12). ISSN 0022-538X. PMC 4054348 . PMID 24719429. doi:10.1128/JVI.00631-14 （英語）.
11. Ge, Xing-Yi; Li, Jia-Lu; Yang, Xing-Lou; Chmura, Aleksei A.; Zhu, Guangjian; Epstein, Jonathan H.; Mazet, Jonna K.; Hu, Ben; Zhang, Wei; Peng, Cheng; Zhang, Yu-Ji. Isolation and characterization of a bat SARS-like coronavirus that uses the ACE2 receptor. Nature. 2013-11, 503 (7477). Bibcode:2013Natur.503..535G. ISSN 0028-0836. PMC 5389864 . PMID 24172901. doi:10.1038/nature12711 （英語）.