花序(inflorescence)是指多朵花按照一定次序排列的花枝,這段花枝頂生或側生於莖上。相對的概念是單生花,是指一朵花單獨頂生或側生於莖上。花序中花朵集中,花序整體也往往較顯眼,有利於傳粉。花序在果期(fruiting stage)內,即為果序(infructescence)。
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支撐花序的柄稱為花序梗(peduncle),又稱為總花梗;花序梗的延伸供花梗着生的枝條,稱為花序軸(rachis);花序中支撐一朵花的小柄稱為花梗(pedicel),又稱為小花梗。嚴格的說,花序是種子植物的幼芽變異而來,包括節間和葉序(phyllotaxis)在長度和性質上的變異,也包括總(main)花梗、次(secondary)花梗在比例(proportion)、壓縮(compression)、膨大(swelling)、併生(adnation)、合生(connation)、退化(reduction)等處的變異。
花序主要分為「無限花序」和「有限花序」兩大類。再按花序軸的長短及分枝與否、花朵在花序軸的排列方式及形態差異、花梗的有無及長短、花朵成熟及開放的順序、以及花的叢集方式等來分型。分類用的術語,多根據一般性的描繪(general representations)而來,然而植物本質上卻可能有複式(combination)的表現。
分類依據
花序內常存在不能促進植物生長(非屬營養葉的;vegetative,營養性的)的變態葉狀物(modified foliage),以最廣義的觀點來說,任何和花序有關的葉片均稱為苞片(bract)。
苞片通常著生於總花梗和花序主軸的節(node)上,但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者(pollinator)、和保護(protect)幼花。
根據苞片的有無及特徵,花序分類如下:
- 無苞片花序(Ebracteate inflorescences):花序內沒有苞片者。
- 苞片花序(Bracteate inflorescences):花序中的苞片通常特化(specialized)、或退化(reduced)成為分裂或分開的(divided or dissected)鱗片(scale)。
- 葉狀花序(Leafy inflorescences):苞片未特化,外型與葉子近似,但尺寸(size)退化(reduce)。常有學者稱之為開花性分枝(flowering stem),而不稱為花序,但其畢竟不是葉子,而是苞片,所以就技術面而言,還是稱為葉狀花序較妥。
- 葉狀苞片花序(Leafy-bracted inflorescences):介於苞片花序和葉狀花序之間。
如著生於分枝(stem)上的苞片繁多(如菊科植物),合稱為總苞(incolucre);如花序內另有一組苞片,則稱為總小苞(involucel)。
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無苞片花序
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紫藤為典型的無苞片花序
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苞片花序
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馬先蒿為典型的苞片花序
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葉狀苞片花序
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Rhinanthus angustifolius為典型的葉狀苞片花序
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葉狀花序
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鐵線蓮狀馬兜鈴 為典型的葉狀花序
植物器官成長的方式,可分為單軸的(monopodial)和合軸的(sympodial)兩種模式。在花序裡,前者稱為無限花序(indeterminate)模式,後者稱為有限花序(determinate)模式,用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花(flowering)的起點。
- 無限花序:又稱單軸花序、或開放(open)花序。尾端花苞不斷長出,側(lateral)花不斷形成,尾端花卻從未成形。換個角度觀察,花朵不斷從主軸下部往上開花,頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的順序綻放,陸續向頂伸長。
- 有限花序:又稱合軸花序、或封閉(closed)花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝,側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的順序綻放,陸續伸長。
有限花序:尾端花先發育成熟(precursive development),而側花通常由下部往上成熟,稱為向頂成熟(acropetal maturation)模式;若側花係由上部往下成熟,稱為向基成熟(basipetal maturation)模式;若側花係由中間向兩端成熟,稱為發散成熟(divergent maturation)模式。
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向頂成熟有限花序
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向基成熟有限花序
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發散成熟有限花序
無限花序:尾端花從未成形綻放,因而花序的主軸只有不成熟的(rudimentary)端點。經常可以發現最後一朵真花(次尾端花)直立向上,看起來就像尾端花一般;因而在分枝(stem)的較高處,可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織(vestige)。
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向頂成熟無限花序
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向頂成熟無限花序和尾端花
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無限花序模擬退化尾端花的情況
比照葉子的模式,花梗的軸線也可以分成下列兩種:
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互生花
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對生花
器官脫離正常預期的位置,即為異位(metatopy)。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時,花序中的異位現象即發生。
一簇花或單生花腋生於苞片處時,苞片和花梗或花序梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。
- 「典型的苞片位置」與腋生花苞:
- 花序腋生於苞片處(subtend)——苞片抱圍而襯托著花序。眾花生長在分枝(branched stalk)之上;苞片卻並非著生於分枝之上,而是與主枝(main stem)併生(adnate)或依附(attached)。植物學上,併生(adnate)係用來描繪不同組織(parts)的連結,而合生(connately joined)則用來描繪相同組織的連結。
- 單生花腋生於苞片處(subtend)。
- 「異常的苞片位置」與貼生花苞、聯生花苞:
- 當苞片著生於分枝(花梗或花序梗 pedicel/peduncle)之上時,稱為貼生(recaulescent)。這些高度變態的(modified)苞片(bracts)或次苞片(bracteoles),有時候看起來像是花萼的附屬物(appendage)。貼生(recaulescence)即為苞片與花序梗、花梗、甚至於花苞本身的的結合(fusion)。
- 當花苞明顯高於苞片時,稱為聯生(concaulescent)。
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腋生花苞
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Lilium martagon
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貼生花苞
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Tilia cordata
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聯生花苞
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Solanum lycopersicum
無限花序(Indeterminate inflorescence)
按單軸分支的方式進行花的分化,花在花序軸上由下依次向上(或從外向內)開放,頂部仍可不斷分化出花,這類花序稱無限花序,或總狀類花序。無限花序包括八種簡單花序,一些簡單花序可進一步組合成複合花序,如總狀花序組成複總狀花序。
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總狀花序
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Epilobium angustifolium
總狀花序進一步排列成總狀,稱為複總狀花序,亦稱為圓錐花序。如丁香。
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複總狀花序
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Hebe albicans
花序軸上各花的花柄自下而上依次變短,各花分布在同一水平上,如麻葉繡線菊。
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繖房花序
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Iberis umbellata
花柄等長的小花生於花序軸頂端,如五加科的人蔘、常春藤。複繖形花序則是繖形科的一個特徵。
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繖形花序
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Sambucus nigra
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複繖形花序
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Laserpicium latifolium
多數無柄的小花生於球形或圓錐形或扁平的花序軸上,呈頭狀花序,如合歡、向日葵。向日葵等菊科植物的頭狀花序與合歡的不同,花序外有數輪總苞片,此類花序又稱籃狀花序(Capitulum)。
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頭狀花序(Head)
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起絨草(Dipsacus fullonum)
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籃狀花序(Capitulum)
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德國洋甘菊
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複頭狀花序
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硬葉藍刺頭
為桑科榕屬專有花序,常見植物例如:愛玉、無花果。肉質花序軸向內捲曲呈囊狀,單性小花生於囊內表面,雄花在上,雌花在下,囊頂有小孔,供昆蟲出入以傳粉。
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隱頭花序
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Ficus carica
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穗狀花序
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Plantago media
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複穗狀花序
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Triticum aestivum
柔荑花序是一種花序軸上生單性的無柄或具短柄的小花。大多柔軟下垂,開花後整個花序脫落,如楓楊。
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柔荑花序
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灰榿木 Alnus incana
無柄單性小花生於肉質膨大的花序軸上,如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序為1佛焰苞片包被,稱佛焰花序。
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肉穗花序
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Arum maculatum
有限花序(Determinate inflorescence)
花軸生長有限,而花朵的數目也無法逐漸增加;花由上而下,自中心部分往周圍開放。
不在花序之內的花,稱為獨立花(solitary flower),其花梗稱為總花梗(peduncle),也就是花軸頂端只生一朵花,如荷花。
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單生花
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Nelumno nucifera
又稱密繖花序、杯狀聚繖花序,為大戟科大戟屬專有花序。肉質總苞向內捲曲呈囊狀,單性小花呈繖狀生於囊內,雌花在中,雄花在四周,總苞旁有蜜線,昆蟲食蜜同時傳粉。
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大戟花序
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Euphorbia tridentata
花序最內或中央的一朵花最先開放,然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式,重複此模式。
聚繖花序可分為:單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等[1]。
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單一聚繖花序
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複合聚繖花序
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複合聚繖花序(上視圖)
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Plumeria alba
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鐮狀聚繖花序
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鐮狀聚繖花序(上視圖)
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Gladiolus imbricatus
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Gladiolus
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蠍尾聚繖花序
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蠍尾聚繖花序(上視圖)
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Symphytum officinale
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Strelitzia reginae
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扇形聚繖花序
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扇形聚繖花序(上視圖)
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Iris pseudacorus
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Iris pseudacorus
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螺旋聚繖花序
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螺旋聚繖花序(上視圖)
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Hypericum perforatum
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Costus speciosus