柄眼目

柄眼類（學名：Stylommatophora，來自希臘語，意為「眼睛長在柄上」），舊作柄眼目，是腹足綱之下的一個分類支序，包括有會呼吸空氣的蝸牛和蛞蝓。本分支舊屬肺螺亞綱，皆為能持久生活在陸地上的物種，本為一個目級或下目級的分類，現時為不分等支序。本分類是所有蝸牛和陸生蛞蝓的主流分類。

柄眼目 化石時期：白堊紀至現在 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	軟體動物門 Mollusca
綱：	腹足綱 Gastropoda
亞綱：	異鰓亞綱 Heterobranchia
下綱：	直神經下綱 Euthyneura
群：	脊側群 Tectipleura
亞群：	泛有肺亞群 Panpulmonata
總目：	真有肺總目 Eupulmonata
目：	柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855
亞目與下目
見內文
多樣性
​約2萬個物種[1][2]

Helix aspersa (Common Garden Snail)

它們與生活在淡水中的基眼目相比最顯著的區別在於：基眼目只有一對觸角，而柄眼目有兩對可伸縮的觸角，其中後面的那對的尖端長着眼睛。除此之外，其肉足的表皮內長有一條長長的腺體，叫做足腺（pedal gland）。這兩個都是柄眼類物種的重要衍徵^[3]。另外，本分類有多個科的物種都會在交配時發射出名為戀矢（love dart）的交配器插進對方的身體，以交換精子^[4]。

柄眼類生物從白堊紀（Cretaceous）開始就已存在，直到現在^[5]。

柄眼目動物通過密布血管的肺腔呼吸。為了避免脫水乾枯它們需要特殊的水管理系統。為此它們分泌大量粘液來防止過度蒸發。此外它們中許多有一個提供保護的殼。殼退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量喪失（50-80%）的情況下，柄眼目動物可以生存數日。一些特別耐旱的物種擁有非常厚的石灰殼，甚至生活在沙漠裡。

結構

殼

蝸牛殼

和大多數肺螺亞綱的動物一樣，柄眼目的物種都擁有一個殼。除脫水外這個殼還提供保護和防寒的作用。在有危險的情況下柄眼目的動物可以縮回殼裡。柄眼目的動物沒有蓋，因此它們用側部的厚皮把殼封住。假如乾旱或者寒冷的時期很長的話他們使用一層膜厴（石灰形成的膜）把殼蓋住。柄眼目的殼相當於它們的外骨骼。在卵發育的時候它們就已經形成了。它由三個層組成。外層是一層貝殼硬朊，中層是一層碳酸鈣，內層是一層珠母層。碳酸鈣是通過側部厚皮上特殊的腺分泌的。殼是螺旋狀的，在最外面的那一圈上，尤其是在開口，往往有不同深度的齒。

蛞蝓

Arion rufus

蛞蝓的殼退化了，往往只有遺留還存在。它們的內臟腔也縮小了，因為裡面的內臟就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的氣孔和生殖孔總是位於身體的右側。

蛞蝓喪失了殼之後的優點在於其機動性加強了。

生殖

與其它大多數螺不同的是柄眼目是雌雄間性的。它們每次可以產多達70枚卵，數星期之後幼螺發育。

古生物學和演化

雖然發現過一些古生代類似柄眼目的化石，但是這些化石的可靠性不確定，這些生物可能僅僅在外貌上與今天的柄眼目類似。一些侏羅紀末期的化石有可能的確是柄眼目動物^[6]。可靠的最早的柄眼目動物的化石來自於上白堊紀（科尼亞克階，距今約8800萬年）。這些動物顯然是扭軸蝸牛科、南亞蝸牛科和扁雕蝸牛科的動物。在桑托階（距今約8500萬年）發現的化石包括鑽頭螺科和圈螺科^[7]。

分類學

傳統分類

ITIS引述NODC第8版的系統分類名稱數據庫，將柄眼目物種按其輸尿道的型態可分為下列四個亞目^[8]：

• 異尿道亞目（Heterurethra）：只有愛麗蛞蝓科（Aillyidae）和瑪瑙螺科（Achatinidae）兩個科^[8]，後來被併進曲尿道亞目，今屬瑪瑙螺總科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文獻還包括琥珀螺超科（Succineoidea Beck, 1837）。
• 中尿道亞目（Mesurethra）
• 直尿道亞目（Orthurethra）
• 曲尿道亞目（Sigmurethra）

然而，這種分類會導致有一大堆亞目地位未定的科，在系統分類學來說並不理想。

2005年分類

根據2006年威得、摩丹和納格斯的分析，柄眼目是一個主幹分支^[9]。 根據2005年的《布歇特和洛克羅伊的分類》，柄眼目作以下總科和科的分類^[10]:239-283：

板顎類支序

• 琥珀螺超科（Succineoidea）
  • 琥珀螺科（Succineidae）
• 無盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
  • 無盔蛞蝓科（Athoracophoridae）

直尿道類支序

• 帕圖螺超科（Partuloidea）
  • 帕圖螺科（Partulidae）
  • Family Draparnaudiidae
• 小瑪瑙螺超科（Achatinelloidea）
  • 小瑪瑙螺科（Achatinellidae）
• 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
  • 槲果螺科（Cochlicopidae）
  • 同紋螺科（Amastridae）
• 艾納螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）^[11]：又名似煙管蝸牛總科
  • 霜納螺科（Cerastidae Wenz, 1923）
  • 艾納螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似煙管蝸牛科
• 蛹蝸牛超科（Pupilloidea）
  • 虹蛹螺科（Pupillidae）
  • Family Argnidae
  • 粒蛹螺科（Chondrinidae）
  • Cylindrellinidae（已滅絕）
  • Lauriidae
  • 蛹狀螺科（Orculidae）
  • Pleurodiscus
  • Pyramidula
  • Spelaeoconchidae <-- ?
  • Spelaeodiscidae
  • 球果螺科（Strobilopsidae）
  • 瓦婁蝸牛科（Valloniidae）
  • 牙蛹蝸牛科 Vertiginidae

彎尿道類非正式分類

• 煙管蝸牛總科（Clausilioidea）
  • 煙管蝸牛科（Clausiliidae）
  • Anadromidae（已滅絕）
  • Filholidae（已滅絕）
  • Palaeostoidae（已滅絕）
• 彩帶螺超科（Orthalicoidea）
  • 彩帶螺科（Orthalicidae）
  • 蜂窩蝸牛科（Cerionidae）
  • Coelociontidae
  • Grangerellidae（已滅絕）
  • Megaspiridae
  • Placostylidae
  • 尾刺螺科（Urocoptidae）
• 非洲大蝸牛總科 Achatinoidea：又名瑪瑙螺超科。
  • 非洲大蝸牛科 Achatinidae：又名瑪瑙螺科。
  • Cecilioididae?
  • 菲呂雜螺科 Ferussaciidae
  • Family Micractaeonidae
  • 鑽頭螺科（Subulinidae）
• 愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea）
  • 愛麗蛞蝓科（Aillyidae）
• 小殼螺超科（Testacelloidea）
  • 小殼蛞蝓科（Testacellidae）
  • 橡子螺科（Oleacinidae）
  • 旋軸螺科（Spiraxidae）
• 扭軸蝸牛總科（Streptaxoidea）
  • 扭軸蝸牛科（Streptaxidae）
• 彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）
  • 彩釉蝸牛科（Rhytididae）
  • 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
  • 單孔螺科（Haplotrematidae）
  • Scolodontidae
• 紅蝸牛超科（Acavoidea）
  • 針狀螺科（Acavidae）
  • 硬殼螺科（Caryodidae）
  • 羚管螺科（Dorcasiidae）
  • Macrocyclis
  • Megomphicidae
  • 玫瑰口蝸牛科（Strophocheilidae）
• 粟蝸牛超科（Punctoidea）
  • 粟蝸牛科（Punctidae）
  • Anastomopsidae（已滅絕）
  • 茶色蝸牛科（Charopidae）
  • Cystopeltidae
  • Family Discidae
  • Patulidae
  • 內齒螺科（Endodontidae）
  • Helicodiscidae
  • 山地蝸牛科（Oreohelicidae）
  • 盾狀螺科（Thyrophorellidae）
• 袋螺總科（Sagdoidea）
  • 袋螺科（Sagdidae）

"Limacoid clade"

主條目：蛞蝓下目

• Superfamily Staffordioidea
  • Family Staffordiidae
• Superfamily Dyakioidea
  • Family Dyakiidae
• 腹齒螺總科 Gastrodontoidea^[12]
  • 腹齒螺總科 Gastrodontidae
  • Daudebardiidae
  • Chronidae
  • 真蛞蝓科（Euconulidae）
  • Oxychilidae
  • Pristilomatidae
  • 笠蝸牛科（Trochomorphidae）
  • 很大機會屬於腹齒螺總科的化石種
    • Subfamily † Archaeozonitinae
    • Subfamily † Grandipatulinae
    • Subfamily † Palaeoxestininae
• 小盾螺超科（Parmacelloidea）
  • 小盾螺科（Parmacellidae）
  • 小蛞蝓科（Milacidae）
  • 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）
• 帶螺總科（Zonitoidea）
  • 帶螺科（Zonitidae）
• 鱉甲蝸牛超科（Helicarionoidea）
  • 鱉甲蝸牛科（Helicarionidae）
  • 擬阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
  • 尾環蝸牛科（Urocyclidae）
• 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
  • 蛞蝓科（Limacidae）
  • 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
  • 蠕蝓科（Boettgerillidae）
  • 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）
• 歐洲蛞蝓超科（Arionoidea）
  • 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
  • 高山蛞蝓科（Anadenidae）
  • 歐洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
  • Binneyidae
  • Oopeltidae
  • 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）
• 旋蝸牛超科（Helicoidea）
  • 大蝸牛科（Helicidae）
  • 巴蝸牛科（Bradybaenidae）
  • 堅齒螺科（Camaenidae）
  • Cochlicellidae
  • Elonidae
  • Epiphragmophoridae
  • Halolimnohelicidae
  • Helicodontidae
  • 扁雕蝸牛科（Helminthoglyptidae）
  • Humboldtianidae
  • 嗜石螺科（Hygromiidae）
  • Monadeniidae
  • 肋齒螺科（Pleurodontidae）
  • 多圓螺科（Polygyridae）
  • Sphincterochilidae
  • Thysanophoridae
  • Xanthonychidae
• 圈螺超科（Plectopyloidea）
  • 圈螺科（Plectopylidae）
  • 瞳孔蝸牛科（Corillidae）
  • Sculptaria

2017年分類

根據2017年的《布歇特等人的腹足類分類》，柄眼目被分為三個亞目^[13]：

• 瑪瑙螺亞目 Achatinina：原來彎尿道類之下的瑪瑙螺超科（Achatinoidea）及愛麗蛞蝓超科（Aillyoidea）^[14]，並併入Streptaxoidea總科及鑽頭螺科。
• 旋蝸牛亞目 Helicina：包括除瑪瑙螺超科及愛麗蛞蝓超科之外的原來彎尿道類非正式群組（Sigmurethra）的成員
  • 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
  • 煙管蝸牛下目 Clausilioidei
  • 旋蝸牛下目 Helicoidei：包括原來的旋蝸牛總科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺總科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
  • 蛞蝓下目 Limacoidei
  • 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原來小殼螺超科（Testacelloidea）踢走了小殼蛞蝓科（Testacellidae）之後而成的橡子螺總科（Oleacinoidea）及從原屬彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）的單孔螺科（Haplotrematidae）獨立而成的單孔螺總科（Haplotrematoidea）
  • 綵帶螺下目 Orthalicoidei
  • 蛹螺下目 Pupilloidei：即原來分類的直尿道類支序（Orthurethra），但原來支序的五個總科現時合併成了單一一個蛹螺總科（Pupilloidea ），合共有31個科。
  • 彩釉蝸牛下目 Rhytidoidei：只有一個總科由原來的彩釉蝸牛總科（Rhytidoidea）併入原紅蝸牛超科（Acavoidea）而成。
  • 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板顎類支序（Elasmognatha）
• Suborder Scolodontina：只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925這一個陸地蝸牛的總科^[15]。
• 地位未定分類單元：多為化石物種^[16]
  • Family †Anadromidae Wenz, 1940†
  • Family †Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986
  • Genus †Cherusciola Huckriede, 1967
  • Family †Cylindrellinidae Zilch, 1959
  • 長頸扭軸蝸牛科 Diapheridae Panha & Naggs, 2010
    • Bruggennea Dance, 1972
    • 長頸扭軸蝸牛屬 Diaphera Albers, 1850
    • Laoennea Páll-Gergely, 2020
    • 近彎螺屬 Parasinoennea Z.-Y.Chen & Páll-Gergely, 2020
    • Platycochlium Laidlaw, 1950
    • Platylennea Páll-Gergely, 2020
    • Pupennea Páll-Gergely, 2020
    • Rowsonia Páll-Gergely, 2020
    • 彎螺屬 Sinoennea Kobelt, 1904
    • Tonkinia Mabille, 1887
  • Family †Grandipatulidae Pfeffer, 1930
  • Family †Grangerellidae Russell, 1931
  • Family †Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930
  • Family †Scalaxidae Zilch, 1959

生物多樣性

目前本支序有約2萬個物種^[1][2]。

參考文獻

1. Solem A. (1978). Classification of the land Mollusca. In: Fretter V. & Peake J. (eds). Pulmonates, Vol. 2A. London, Academic Press, 49–97.
2. Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
3. (Dayrat & Tillier)
4. 記用蝸牛來作實驗. 2013-07-19 （中文（繁體））.
5. Pek, I.; Vašíček, Z.; Roček, Z.; Hajn., V.; Mikuláš, R. Základy zoopaleontologie. Olomouc. 1996: 264. ISBN 80-7067-599-3 （捷克語）.
6. Morris, Noel; Taylor, John. Global events and biotic interactions as controls on the evolution of gastropods. Stephen J. Culver; Peter F. Rawson (編). Biotic response to global change: The last 145 million years. Cambridge University Press. 2000 （英語）.
7. M.J. Benton（發行） (編). The Fossil Record 2.. London (UK): Chapman & Hall. 1993 （英語）.
8. Stylommatophora. ITIS. [2018-05-27].
9. Wade, Christopher M.; Mordan, Peter B.; Naggs, Fred. Evolutionary relationships among the Pulmonate land snails and slugs (Pulmonata, Stylommatophora).. Biological Journal of the Linnean Society (Oxford). 2006, 87: 593–610 [2016-10-06]. ISSN 0024-4066. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00596.x. （原始內容存檔於2017-03-26） （英語）.
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外部連結