慈母龍屬

慈母龍（屬名：Maiasaura，由古希臘語的μαία加上拉丁語saurus的陰性拼法，意為「好媽媽蜥蜴」）是種大型鴨嘴龍科恐龍，生存於晚白堊世坎潘期（約7670萬年前）的拉臘米迪亞。^[1]

慈母龍屬 化石時期：晚白堊世 76.7 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
慈母龍骨架模型，展示於布魯塞爾自然史博物館（英語：Brussels Natural History Museum）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
亞目：	†鳥腳亞目 Ornithopoda
科：	†鴨嘴龍科 Hadrosauridae
亞科：	†櫛龍亞科 Saurolophinae
族：	†短冠龍族 Brachylophosaurini
屬：	†慈母龍屬 Maiasaura Horner & Makela,1979
模式種
†皮氏慈母龍 Maiasaura peeblesorum Horner & Makela,1979

首批化石於1978年在美國蒙大拿州的雙屋層（英語：Two Medicine Formation）發現，包括頭骨、巢穴、蛋、胚胎以及幼體，是首次得知有明確親代養育證據的恐龍，成為其命名由來，並以此著稱。^[2]目前已發現上百具慈母龍的骨骼標本。^[3]

慈母龍體型中等，身長約9公尺；具有典型鴨嘴龍科的平坦喙狀嘴以及深厚的鼻部；眼睛前方有小型尖狀脊，可能用於繁殖季節，雄性之間的撞頭比賽。^[4]近期的分類研究顯示慈母龍在櫛龍亞科中，可能與短冠龍最近緣，牠們一同構成短冠龍族演化支。^[5]

發現

1978年，業餘古生物學家Marion Brandvold與兒子David Trexler及媳婦Laurie在蒙大拿州提頓郡肖托附近的柳溪（Willow Creek）搜尋化石。期間Marion先發現了某種恐龍幼體的骨骼，次年Laurie在同地點發現了大型頭骨。^[4]

因為當初發現充滿蛋殼及孵化幼體的巢穴，甚至使該遺址後來被稱作「蛋山」（Egg Mountain），也是第一次發現大型恐龍會照顧後代的證據。^[4]1979年，古生物學家傑克·R·霍納與羅伯·馬凱拉（Robert Makela）命名、敘述了新屬新種皮氏慈母龍（Maiasaura peeblesorum）。屬名象徵著養育親子的形象，以希臘神話中的女神邁亞代表「好母親」之意，並加上拉丁語saurus（蜥蜴）的陰性拼法saura作強調。種名紀念發現地的地主皮博斯家族（John and James Peebles）。^[2]

正模標本PU 22405是個帶有部分下頜的頭骨。至少有十五個個體（包括幼體）的部分骨骼被歸入YPM 22400標本。

大量慈母龍的發現引起了學界對雙屋層的重新關注，隨後發現了更多種類的恐龍化石。^[6]提頓郡的慈母龍化石出土於比雙屋層更年輕的地層，延伸其生存年代。^[7]近年在加拿大老人層（英語：Oldman Formation）也發現了慈母龍化石，進一步拓展了分布範圍。^[8]

霍納所描述的慈母龍蛋孵化重建

幼體骨架模型

描述

慈母龍是二足兼四足行走的大型植食性恐龍，已知最大體長可達9公尺。具有典型鴨嘴龍科的平坦喙狀嘴以及深厚的鼻部；眼睛前方有小型尖狀脊，可能用於繁殖季節，雄性之間的撞頭比賽。^[4]對骨骼壓力承受的研究顯示，四歲以下的幼體主要以雙足行走，長大後轉變為主要以四足行走。^[9]

分類

慈母龍屬於鴨嘴龍科的櫛龍亞科，其中又與短冠龍關係最親近，牠們一同構成短冠龍族演化支。以下演化樹取自皮耶妥·馬奎茲（Alberto Prieto-Márquez）2013年的系統發生學研究：^[5]

櫛龍亞科 Saurolophinae

短冠龍族 Brachylophosaurini   加氏始無冠龍 Acristavus gagstarsoni       加拿大短冠龍 Brachylophosaurus canadensis     皮氏慈母龍 Maiasaura peeblesorum           巨型山東龍 Shantungosaurus giganteus     愛德蒙托龍屬 Edmontosaurus   帝王愛德蒙托龍 Edmontosaurus regalis     連接愛德蒙托龍 Edmontosaurus annectens       櫛龍族 Saurolophini   麥氏克貝洛斯龍 Kerberosaurus manakini       Sabinas OTU       巨原櫛龍 Prosaurolophus maximus   櫛龍屬 Saurolophus   莫氏櫛龍 Saurolophus morrisi       奧氏櫛龍 Saurolophus osborni     窄吻櫛龍 Saurolophus angustirostris             分離龍族 Kritosaurini   董氏烏拉嘎龍 Wulagasaurus dongi       納瓦霍分離龍 Kritosaurus navajovius         Big Bend UTEP OTU       寇氏獨孤龍 Secernosaurus koerneri     薩氏南似鴨龍 Willinakaqe salitralensis       鉤鼻龍屬 Gryposaurus   寬齒鉤鼻龍 Gryposaurus latidens       著名鉤鼻龍 Gryposaurus notabilis     紀念區鉤鼻龍 Gryposaurus monumentensis

古生物學

慈母龍通常群居行動，數量非常龐大，可能最多由一萬個個體組成。^[4]慈母龍可能棲息於內陸環境。^[10]

繁衍

成體與幼體的巢穴化石重建

慈母龍是群居動物，並且在巢穴集中地孵化幼體。慈母龍的巢穴緊密排列，如同現代海鳥，巢穴之間的間隔約7公尺，短於成年慈母龍的身長^[11]。這些巢穴以土壤構成，中間包含30到40顆蛋，以圓形或螺旋狀排列。這些蛋的大小接近鴕鳥蛋的大小^[4]。慈母龍的父母將腐爛中的植被置入巢穴中，利用腐爛產生的溫度來孵化蛋，而非父母坐在巢穴中。慈母龍的幼體化石顯示幼體並非發展完全，而且不能行走。化石同時顯示慈母龍幼體的牙齒部份摩損，這意味者牠們的成年體將植物帶回巢穴中給幼體食用^[4]。

巢穴模型

這些成長中的幼體，在第一年裡的體型從16吋到58吋長。這些幼體可能在一年後離開巢穴。這些成長中的幼體的頭部比例跟成年體的比例不同，幼體有較大的眼睛與較短的口鼻部。^[4]

食性

2007年的研究指出慈母龍的食物包括單子葉植物、木本植物、腐木（英語：Dry rot）、樹皮、樹葉、蕨類、樹枝、被子植物，代表牠同時扮演覽植者（英語：Browsing (herbivory)）與刮植者（英語：Grazing (behaviour)）的生態棲位。^[12][13]

兩性異形

Saitta等人的研究指出慈母龍其中一種性別比另一種體型大了約45％，但無法確定較大的是雄性還雌性^[14][15]。

古生態學

慈母龍群沿河畔移動的場景描繪，如同雙屋層（英語：Two Medicine Formation）化石床所呈現的半乾旱氣候環境，當地以火山灰層、毬果、蕨類、木賊為特色

慈母龍是雙屋層（英語：Two Medicine Formation）中部層位（第四層帶）的指標性化石，年代約為7670萬年前。^[1]在該層帶慈母龍與傷齒龍科的傷齒龍、小型鳥腳類奔山龍、奔龍科的斑比盜龍、暴龍科的懼龍共存。^[1]另一種鴨嘴龍科亞冠龍在雙屋層出土的層位比先前認為得還要低，顯示牠們至少也與慈母龍共存過一段時間。在慈母龍出土範圍內還發現另一種鴨嘴龍科寬齒鉤鼻龍，代表雙屋層中上部動物相之間的分界並不再像以前認為得那麼明確。自從慈母龍於雙屋層出現之後，當地鳥臀目物種似乎產生了大幅多樣化的現象。這份對雙屋層上半部暴露地層的分布情形進行的詳細檢驗，發現多樣化事件確實存在，而非化石保存上的偏差結果。^[16]雖然過去的記載經常將慈母龍與雙屋層的角龍科野牛龍相提並論，^[17][18]但實際上兩者出土的層位有所差距，慈母龍的年代相對古老許多。^[19]

大眾文化

• 慈母龍曾出現在麥可·克萊頓（Michael Crichton）的小說《侏儸紀公園》與續集《侏羅紀公園2：失落的世界》，雖然在後來的改編電影沒有出現過，但已在數個周邊作品（如玩具、電子遊戲）中亮相。
• 探索頻道2003年的電視節目《恐龍星球（英語：Dinosaur Planet）》第四集出現兩隻慈母龍配角，是同時期懼龍的獵物。節目最後說明慈母龍演化成埃德蒙頓龍，並繼續擔任由懼龍演化成的暴龍主要獵物。
• 日本電影《你看起來很好吃》中，一隻雌性慈母龍收養了一隻暴龍，並將牠撫養長大。

關連項目

• 鴨嘴龍類研究歷史（英語：Timeline of hadrosaur research）

參考來源

1. Horner, J. R., Schmitt, J. G., Jackson, F., & Hanna, R. (2001). Bones and rocks of the Upper Cretaceous Two Medicine-Judith River clastic wedge complex, Montana. In Field trip guidebook, Society of Vertebrate Paleontology 61st Annual Meeting: Mesozoic and Cenozoic Paleontology in the Western Plains and Rocky Mountains. Museum of the Rockies Occasional Paper (Vol. 3, pp. 3-14).
2. Horner, J.R.; Makela, R. Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature. 1979, 282 (5736): 296–298. Bibcode:1979Natur.282..296H. S2CID 4370793. doi:10.1038/282296a0.
3. Horner, Jack and Gorman, James. (1988). Digging Dinosaurs: The Search that Unraveled the Mystery of Baby Dinosaurs, Workman Publishing Co.
4. "Maiasaura," Dodson, et al. (1994); pages 116-117.
5. Prieto-Márquez, A.; Wagner, J.R. A new species of saurolophine hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeontologica Polonica. 2013, 58 (2): 255–268. doi:10.4202/app.2011.0049 .
6. "Introduction," Trexler (2001); pages 299-300.
7. "Faunal Turnover, Migration, and Evolution," Trexler (2001); page 304.
8. McFeeters, B. D.; Evans, D. C.; Ryan, M. J.; Maddin, H. C. First occurrence of Maiasaura (Dinosauria, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Oldman Formation of southern Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences. 2020,. in press. doi:10.1139/cjes-2019-0207.
9. Cubo, Jorge; Woodward, Holly; Wolff, Ewan; Horner, John R. First Reported Cases of Biomechanically Adaptive Bone Modeling in Non-Avian Dinosaurs. PLOS ONE. 2015, 10 (7): e0131131. Bibcode:2015PLoSO..1031131C. PMC 4495995 . PMID 26153689. doi:10.1371/journal.pone.0131131 .
10. Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310-328.
11. Palmer, D. (編). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. 1999: 148. ISBN 1-84028-152-9.
12. Chin, Karen. The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?. PALAIOS. 1 September 2007, 22 (5): 554–566 [29 August 2020]. Bibcode:2007Palai..22..554C. JSTOR 27670451. S2CID 86197149. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r. （原始內容存檔於2022-06-09）.
13. "The Best of all Mothers" Maiasaura peeblesorum. bioweb.uwlax.edu/. University of Wisconsin-La Crosse. [22 March 2021]. （原始內容存檔於2022-06-16）.
14. Using math to examine the sex differences in dinosaurs. Science Daily. [2021-10-31]. （原始內容存檔於2022-06-16） （英語）.
15. Statistical analysis reveals differences between dinosaur sexes. [2021-10-31]. （原始內容存檔於2021-10-31）.
16. "Faunal Turnover, Migration, and Evolution," Trexler (2001); page 306.
17. Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Le Loeuff, Jean; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth, M.P.; and Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution", in The Dinosauria (2nd), pp. 517–606.
18. Andrew T. McDonald & John R. Horner, (2010). "New Material of "Styracosaurus" ovatus from the Two Medicine Formation of Montana". Pages 156–168 in: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, IN.
19. Sullivan, R. M.; Lucas, S. G. The Kirtlandian land-vertebrate "age"–faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35: 7–29.

延伸閱讀

• Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 116-117. ISBN 0-7853-0443-6.
• Horner, Jack and Gorman, James. (1988). Digging Dinosaurs: The Search that Unraveled the Mystery of Baby Dinosaurs, Workman Publishing Co.
• Lehman, T. M., 2001, Late Cretaceous dinosaur provinciality: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 310–328.
• Palmer, D. (編). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. 1999: 148. ISBN 1-84028-152-9.
• Trexler, D., 2001, Two Medicine Formation, Montana: geology and fauna: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 298–309.