嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型變異株

本文主要講述嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒2變異株及其發生的錯義突變。

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引發2019冠狀病毒病的嚴重急性呼吸綜合徵冠狀病毒2（SARS-CoV-2冠狀病毒）容易發生突變而產生變異株（英語：Variant (biology)），關鍵病毒蛋白的突變即可能意味着其出現，目前已有多個變異株在世界各地形成並傳播。由於病毒的核酸序列變異有可能導致抗原漂移，而使得病毒得以逃避宿主的免疫應答，並影響疫苗的效力^[1]，這種現象稱為免疫逃避。

已有五種被世界衛生組織認定為值得關注的變異株，它們分別為Alpha變異株、Beta變異株、Gamma變異株、Delta變異株以及Omicron變異株。

變異株對照表

最初檢出		代號				重要突變	傳播	相對於武漢首次發現變體的臨床變化
地區	日期	WHO標籤[2]	PANGO譜系	PHE（英語：Public Health England）變種[3]	Nextstrain（英語：Nextstrain）分化枝			傳播力	致命性	抗原性
奈及利亞	000000002020-08-01-00002020年8月[4]	—	B.1.1.207	—	—	P681H[5]	多國[6]	無變化[5]	無變化[5]
英國	000000002020-09-01-00002020年9月[2][7]	Alpha[A]	B.1.1.7[8]	VOC-20DEC-01	20I (V1)[9]	N501Y, 69–70del, P681H[5][10][11][12]	全球[7]	增高≈6999820000000000000♠82% (7001430000000000000♠43–7000130000000000000♠130%) [13]	正在調查	抗體中和效力略降低[14]
	000000002021-01-01-00002021年1月[3]		B.1.1.7#E484K（書面挪威語：Lineage B.1.1.7 with E484K）[3]	VOC-21FEB-02	20I (V1)	N501Y, 69–70del, P681H,[5][15] E484K	多國	正在調查	正在調查	正在調查
丹麥	000000002020-09-01-00002020年9月[16]	—	B.1.1.298（英語：Cluster 5）[17]	—	—	Y453F, 69–70deltaHV[18]	可能滅絕[19]
南非	000000002020-05-01-00002020年5月[2]	Beta[A]	B.1.351[5][8]	VOC-20DEC-02	20H (V2)[20]	N501Y, K417N, E484K[5][21][22][23][24][25]	多國[26]	增高≈6999500000000000000♠50% (7001200000000000000♠20–7000113000000000000♠113%)	無變化[27]	顯著降低抗體中和效力[28][29][14][30]
日本  巴西	000000002020-11-01-00002020年11月[2]	Gamma[A]	P.1譜系[10][8]	VOC-21JAN-02	20J (V3)[31]	N501Y, E484K, K417T[5][32][33][34]	美國、巴西等68國[35]	增高≈7000161000000000000♠161% (7002145000000000000♠145–7000174000000000000♠174%)[36][C]	致命性增高≈6999500000000000000♠50% (7001200000000000000♠20–6999900000000000000♠90%) [37][B][D]	抗體中和效力降低[10]
印度	000000002020-10-01-00002020年10月[2]	Delta[A]	B.1.617.2[39]	VOC-21APR-02	21A[40]	T478K, L452R, P681R	多國	增高≈7000198000000000000♠198%[E]	正在調查[F]	抗體中和效力降低[46][30]
美國	000000002020-03-01-00002020年3月[2][47]	Epsilon	B.1.427，B.1.429[47][48]	—	21C[49]	L452R[48]	多國[48]	增高≈6999200000000000000♠20% (6999186000000000000♠18.6%–24.2%)[50]		恢復期和疫苗接種後血清中和效力降低
巴西	000000002020-04-01-00002020年4月[51]	Zeta	P.2	VUI-21JAN-01	20B/S.484K[52]	E484K，D614G，V1176F[53]	多國[51]			單克隆抗體中和效力可能降低，疫苗接種後血清中和效力降低
英國  奈及利亞	000000002020-12-01-00002020年12月[2][54]	Eta	B.1.525[55]	VUI-21FEB-03	21D[56]	E484K, F888L[55]	加拿大、美國、德國等69國[54]			單克隆抗體、恢復期和疫苗接種後血清中和效力可能降低
菲律賓	000000002021-01-01-00002021年1月[2]	Theta	P.3[57]	VUI-21MAR-02	21E[58]	E484K，N501Y，P681H，141–143del[59]	菲律賓、美國等17國[57]
印度	000000002020-10-01-00002020年10月[2]	Kappa	B.1.617.1[39]	VUI-21APR-01	21B[60]	E484Q, L452R, P681R[61]	多國			抗體中和效力降低[46]
秘魯	000000002020-08-01-00002020年8月[62]	Lambda	C.37[63]	VUI-21JUN-01	21G[64]	G75V，T76I，247-253del，L452Q，F490S，D614G，T859N[65]	智利、美國、祕魯等44國[63]
哥倫比亞	2021年1月	Mu	B.1.621	VUI-21JUL-1	21H	T95I、Y144S、Y145N、R346K、E484K N501Y、D614G、P681H、D950N	哥倫比亞、美國等60國
博茨瓦納	2021年11月	Omicron[A]	B.1.1.529	VUI-21NOV-1	21K	A67V、Δ69-70、T95I、G142D、Δ143-145、Δ211 L212I、ins214EPE、G339D、S371L、S373P、S375F K417N、N440K、G446S、S477N、T478K、E484A Q493K、G496S、Q498R、N501Y、Y505H、T547K D614G、H655Y、N679K、P681H、N764K	博茨瓦納、南非等數國	有可能提高[66]	相對於 Delta：3000370000000000000♠−63% (7001690000000000000♠69–6999740000000000000♠74%) [67]	疫苗對有症狀疾病的免疫效果降低[66]

1. 被世界衛生組織列為高關注變異株（英語：Variant of concern）
2. The reported confidence or credible interval（英語：credible interval） has a low probability, so the estimated value can only be understood as possible, not certain nor likely.
3. Another study^[37] has estimated that P.1 may be ≈7000100000000000000♠100% (50% CrI, 7001700000000000000♠70–7000140000000000000♠140%) more transmissible.^[B]
4. Preliminary results from a study in the Southern Region of Brazil found P.1 much more lethal for healthy young people. In groups without pre-existing conditions, the variant was found to be ≈7000490000000000000♠490% (7002220000000000000♠220–7000985000000000000♠985%) more lethal for men in the 20-39 age group, ≈7000465000000000000♠465% (7002190000000000000♠190–7001100300000000000♠1003%) more lethal for women in the 20-39 age group and ≈7000670000000000000♠670% (7002401000000000000♠401–7001108300000000000♠1083%) for women in the 40-59 age group.^[38]
5. About 6999640000000000000♠64% (7001260000000000000♠26–7000113000000000000♠113%) more transmissible than the Alpha variant,^[41] so 1.64 × 1.82 ≈ 2.98.
6. 相對2020年初參考病毒株，Delta變異株症狀發展更快、更嚴重^[42]；相對Alpha變異株，感染者住院率增加約一倍^[43][44]。但根據英格蘭公共衛生署6月份報告，Delta變異株病例死亡率累計0.2%（如只計無注射疫苗則0.13%），而舊有Alpha變異株則為1.9%^[45]

命名法

目前嚴重急性呼吸綜合徵冠狀病毒2之變異株有三個常用的命名系統，分別由GISAID、Nextstrain（英語：Nextstrain）和PANGO建立。^[2]

2021年5月31日，世界衛生組織宣布為重要變種病毒提供希臘字母標籤，為免首先發現變種病毒的國家遭受歧視及汙名化。^[68]其中，命名規則在Mu變異株後跳過了希臘字母「Nu」和「Xi」這兩個字母。據俄羅斯官方電視台《RT》報導，有不具名的WHO官員透露跳過「Nu」是為避免與發音相同的「New」混淆，至於跳過「Xi」則是由於這個字母的姓氏很普遍，為了避免「對區域的汙名化」^{[69][70][71][72]}。

支序演化樹

PANGO命名系統的SARS-CoV-2譜系圖

隨疫情發展，D614G變異（英語：Variants of SARS-CoV-2#D614G）（屬B.1演化支^[73]）逐漸成為目前全球主要傳播的嚴重急性呼吸綜合徵冠狀病毒2類型。^[74]

以下為嚴重急性呼吸綜合徵冠狀病毒2主要變種的支序演化樹簡化示意圖。^[75]

SARS-CoV-2

A.1–A.6 WIV04/2019（參考基因組[76]）   B.1[74] B.1.1[94] B.1.1.1 C.1 C.1.2 (B.1.1.1.1.2)[73][77]     C.36（書面挪威語：C.36） (B.1.1.1.36)[73]     Lambda變異株 (C.37譜系, B.1.1.1.37) [62][78][73]         Alpha變異株（B.1.1.7譜系） [A]     VOC-21FEB-02 (B.1.1.7#E484K)（書面挪威語：Lineage B.1.1.7 with E484K） [3][A]     B.1.1.28   Gamma變異株 (P.1譜系) [A]     P.2譜系（英語：SARS-CoV-2 Zeta variant） (Zeta) [79]     P.3譜系（英語：SARS-CoV-2 Theta variant） (Theta)       B.1.1.207（書面挪威語：Lineage B.1.1.207）     B.1.1.318 (AZ.1 - AZ.5)[73][80]   Omicron變異株（B.1.1.529譜系）[95][73][87][A]   BA.1[81]   BA.2[81]   BA.2.12 (BA.2.12.1)[82][83]   BA.2.75   BA.2.75.2 [84][85][86]     XBB （與 BA2.10.1 重組而形成） [87][88][89]     CH.1.1 [90]     BA.2.86 → JN.1   KP.2     KP.3     LB.1           BA.3[87]   BA.4[87] BA.4.6 [87][91][92]   BA.5   BA.5.1[87]     BA.5.2 (BF.7, BA.5.2.1.7) [87][93]     BA.5.3 (BQ.1, BA.5.3.1.1.1.1.1) [87][94][86][89]           Beta變異株 (Beta, B.1.351譜系) [A]     CAL.20C（書面挪威語：California-koronavarianten） (Epsilon, B.1.427（書面挪威語：Lineage B.1.427）或B.1.429（書面挪威語：Lineage B.1.429）) [B]     B.1.525（英語：SARS-CoV-2 Eta variant） (Eta)     B.1.526（英語：SARS-CoV-2 Iota variant） (Iota)   B.1.617譜系[39][106][107]   B.1.617.1（英語：SARS-CoV-2 Kappa variant） (Kappa)       Delta變異株 (B.1.617.2) [96][A]     B.1.617.2.1（德語：B.1.617#B.1.617.2.1） (Delta Plus, AY.1) [97]     B.1.617.2.4.2 (Delta Plus, AY.4.2) [73][98]       B.1.617.3       B.1.618（書面挪威語：Lineage B.1.618） [99][100]     Mu變異株（B.1.621譜系）[101][102][103][104]     B.1.640 [105][87]

1. 高關注變異株（英語：Variant of concern）
2. 美國疾病控制與預防中心宣布的引發關切的變種（英語：Variant of concern）

關注度之基準

• 世界衛生組織將變異株分為三個等級^{[8][註 1]}。

1. 需要關注的變異株（英語：Variant of concern）（英語：variant of concern，VOC）^[108]
2. 需要留意的變異株（英語：Variant of interest）（英語：variant of interest，VOI）^[108]
3. 監視下的變異株（英語：Variant under monitoring）（英語：variant under monitoring，VUM）^[108]

現階段的主流變異株

需要關注的變異株（VOC）

病毒變異是一個自然隨機過程，並引發關切的程度取決於其導致的傳染性、發病率、死亡率，及逃避檢測、免疫與治療的風險。目前在世界的主要變異株為最早發現於非洲南部由希臘字母「Omicron」標記。

Omicron（B.1.1.529譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Omicron變異株

B.1.1.529變異株（WHO命名為Omicron^{[109][110][111]}）是目前變異最多的嚴重特殊傳染性肺炎病毒。據媒體簡報會上發佈：這個變異株有超過50個突變^[112]，而單單在刺突蛋白的突變也有32種^{[110][113][112]}。

• 於2021年11月，在非洲南部的波札那和南非發現^{[112][114][111]}。
• 2021年11月24日，升級為「VUM」等級。
• 2021年11月26日，再升級為「VOC」等級。
• 目前變種分支亞型：BA.1（標準亞型）、BA.2、BA.3、BA.4、BA.5，總共超過千種以上的「次分支」、「子代」及「重組」變異株。

目前「VOC-VOI」等級（需要留意）變異株

• BA.2.86：被稱為「皮羅拉」（Pirola）
• JN.1

目前「VOC-VUM」等級（監視）變異株

• KP.2
• KP.3
• KP.3.1.1
• JN.1.7
• JN.1.18
• LB.1
• XEC

過去的主流變異株

需要關注的變異株（Previous VOC）

Alpha（B.1.1.7譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Alpha變異株

B.1.1.7譜系，WHO命名為「Alpha」，又稱VOC 202012/01，並稱501Y.V1變種。部分與「N501Y」突變有關。有23個病毒基因變異點。

• 在2020年9月，首次從英國東南方的肯特郡（Kent）所發現採集的樣本中發現^[115]。
• 2020年12月18日，升級為「VOC」等級。
• 2022年3月9日，降級為「Previous VOC」等級。

Beta（B.1.351譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Beta變異株

B.1.351譜系，WHO命名為「Beta」，又稱501Y.V2變種。與「N501Y」、「K417N」、「E484K」突變有關，與先前的新冠病毒變種相比，501Y.V2變種的傳染率增加約50%。^[116]有證據表明，501Y.V2變種的刺突蛋白突變E484K可能會影響一些多克隆抗體和單克隆抗體的中和作用。當前尚未有證據表明該變種影響嚴重特殊傳染性肺炎的嚴重程度^[117]。。

• 2020年5月，在南非東開普省的納爾遜·曼德拉灣發現。
• 2020年12月18日，被南非科學家和衛生官員報道。^[118][119]
• 2020年12月18日，升級為「VOC」等級。
• 2022年3月9日，降級為「Previous VOC」等級。

Gamma（P.1譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Gamma變異株

P.1譜系，WHO命名為「Gamma」，又稱501Y.V3變種。包括三個相關突變：「N501Y」、「E484K」和「K417T」。

• 2020年11月，在巴西發現。
• 2021年1月2日，在東京國際機場從四名巴西飛抵日本的旅客發現，由日本國立感染症研究所報道^[117]。
• 2021年1月11日，升級為「VOC」等級。
• 2022年3月9日，降級為「Previous VOC」等級。

Delta（B.1.617.2譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Delta變異株

B.1.617譜系是2020年10月於印度發現的一種雙突變變異株。直到2021年1月前，該變異株的感染人數都寥寥無幾。4月時該變異株已經蔓延至超過20個國家，遍及南極洲和南美洲以外的所有大洲。^{[120][121][122]}

在該變異株約15個譜系定義突變中包括刺突蛋白突變D111D（同義突變（英語：synonymous substitution））、G142D^[123]、P681R、E484Q^[107]、L452R^[124]，其中後兩個突變可能會影響恢復期血漿和單克隆抗體的中和作用。^[125]

英國公共衛生部（英語：Public Health England）於5月7日將B.1.617.2列為「高關注變異株（英語：Variant of concern）」，命名為VOC-21APR-02。^[96][126]

5月10日WHO稱，因為B.1.617較高的傳染性，該變異正被列為全球範圍內受關切變種^[127]。6月1日WHO將受關切變種限定為B.1.617譜系當中的B.1.617.2（Delta）變種。^[128] 稍後WHO將B.1.617.2命名為「Delta」。

5月21日，越南宣布發現一種傳播性更高，由Delta變異株加上Alpha變異株上突變的病毒株。^[129]6月3日，WHO澄清該病毒株不符合新混合變種的定義，並將其列為帶有突變的Delta變種。^[130]

據報道，Delta變異株基本傳染數R0大約為6（有說法稱其高達8或9）^[131]，是嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型原始毒株基本傳染數的2倍以上。^[132]

• 2021年4月4日，為升級為「VOI」等級。
• 2021年5月11日，為升級為「VOC」等級。
• 2022年6月7日，降級為「Previous VOC」等級。

需要留意的變異株(Previous VOI)

Epsilon（B.1.427譜系、B.1.429譜系）

B.1.427譜系、B.1.429譜系，WHO命名為「Epsilon」，於2020年3月在美國加州首次發現。

• 2021年3月5日，升級為「VOI」等級。
• 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Zeta（P.2譜系）

P.2譜系，WHO命名為「Zeta」，於2020年4月在巴西里約熱內盧首次發現。

• 2021年3月17日，升級為「VOI」等級。
• 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Eta（B.1.525譜系）

B.1.525譜系，WHO命名為「Eta」，於2020年12月在奈及利亞首次發現。

• 2021年3月17日，升級為「VOI」等級。
• 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Iota（B.1.526譜系）

B.1.526譜系，WHO命名為「Iota」，於2020年11月在美國紐約首次發現。

• 2021年3月20日，升級為「VOI」等級。
• 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Theta（P.3譜系）

P.3譜系，WHO命名為「Theta」，於2021年1月在菲律賓首次發現。

• 2021年3月24日，升級為「VOI」等級。
• 2021年7月6日，降級為「Previous VOI」等級。

Kappa（B.1.617.1）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型變異株B.1.617譜系

B.1.617譜系的三個子譜系之一當中的「B.1.617.1」，WHO命名為「Kappa」，於2020年10月在印度首次發現。

• 2021年4月4日，升級為「VOI」等級。
• 2021年9月20日，降級為「Previous VOI」等級。

Lambda（C.37譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Lambda變異株

C.37譜系，WHO命名為「Lambda」，於2020年8月在秘魯首次發現。

• 2021年6月14日，升級為「VOI」等級。
• 2022年3月9日，降級為「Previous VOI」等級。

Mu（B.1.621譜系）

主條目：嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒2型Mu變異株

B.1.621譜系，WHO命名為「Mu」，於2021年1月在哥倫比亞首次發現。

• 2021年8月30日，升級為「VOI」等級。
• 2022年3月9日，降級為「Previous VOI」等級。

備註

1. 臺灣疾管署按美國CDC定義分三類，稱為：需留意變異株(Variants of Interest, VOI)、高關注變異株(Variants of Concern, VOC)、高衝擊變異株(Variant of High Consequence)。

參見

• 嚴重急性呼吸綜合徵冠狀病毒2
• 變種
  • 突變#錯義突變

參考文獻

1. SARS CoV-2 spike variants exhibit differential infectivity and neutralization resistance to convalescent or post-vaccination sera. [2021-03-24]. （原始內容存檔於2021-12-08）.
2. 追踪SARS-CoV-2变体. 世界衛生組織. [2021-06-18]. （原始內容存檔於2021-12-14）.
3. Variants: distribution of case data, 9 July 2021. GOV.UK. [2021-07-10]. （原始內容存檔於2021-07-14） （英語）.
4. Lineage B.1.1.207. cov-lineages.org. [2021-07-15]. （原始內容存檔於2021-07-18）.
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外部連結

• WHO: Tracking SARS-CoV-2 variants （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• Science Brief: Emerging SARS-CoV-2 Variants (CDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions (CDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• Variants of concern or under investigation: data up to 5 May 2021 (PHE) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• SARS-CoV-2 variants of concern as of 11 May 2021 (ECDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• Living Evidence - SARS-CoV-2 variants （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
• Coronavirus Variants and Mutations （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）