齒舌 (Radula ;眾數 本應寫作radulae ,但現時radulas 也被接受了[ 1] 。)是軟體動物 用來幫助進食的解剖結構,類比於舌頭 [ 2] 。
Transverse view of the buccal cavity with the radula
齒舌是軟體動物獨有的構造,存在於除雙殼綱 以外的所有軟體動物。牠們的齒舌從齒舌膜 (radular membrane)生長出來[ 3] ,有被稱為「齒片」或「舌齒」[ 4] 的微小幾丁質 「牙齒」排成鍊狀,像銼一樣把食物挖起或切開,然後直接運送到食道 內。
貝類的齒舌是軟體動物門的重要的分類特徵,同時也與貝類的食性與棲息生態環境有很密切的關係。齒舌是相當細微的器官,必須利用顯微鏡或電子顯微鏡加以觀察記錄。(資料來源:http://shell.sinica.edu.tw/ (頁面存檔備份 ,存於網際網路檔案館 ) )
Radula and individual tooth of the predatory ghost slug , Selenochlamys ysbryda
齒舌上的齒片的排列方式在中文也叫「齒式」,但學名稱為「Radula formulae」而不是「Dental formulae」,因為這些只是齒片而不是真正的牙齒 。齒式紀錄了這些齒片在每一列的排列,包括有數量、形狀及其他特殊排列形式。齒式是軟體動物用來鑑別不同物種的一個好方法。
齒式上所包含的每列齒片的資訊計有:
中央齒(central tooth或rachis tooth):一般為「R」(有中央齒)或「0」(沒有中央齒)。
側齒(lateral teeth):中央齒兩側齒片的數量。
邊緣齒(marginal teeth):又名「邊齒」或「緣齒」[ 5] ,再旁邊的齒片的數量。
然後才是各種齒片的詳細描述[ 6] 。
例如:東港捲管螺科 物種的齒式都是1-0-R-0-1[ 7] 。
這些齒片可能本身再由一塊長板狀結構上的多枚小齒組成。
齒舌按其型態可以分為以下六[ 6] [ 4] 或七大類[ 8] :298 [ 9] :17 [ 10] [ 11] :
More information 中文, 英文 ...
中文
英文
描述
例子
梁舌型
Docoglossan radula
最原始的齒舌形態,礦物類齒片[ 12] 。多以岩礁上[ 10] 大型海藻(macroalgae)[ 12] 為食。
Beim docoglossen Typ stehen in einer Querreihe beiderseits eines Mittelzahns einige Zwischenplatten und daran anschließend Seitenplatten. Die Zwischen- und Seitenplatten sind häufig durch die Einlagerung von Opal und Goethit gehärtet. Der docoglosse Radulatyp kennzeichnet vor allem weidende Pflanzenfresser, häufig sind die Arten auf beschalte Kieselalgen oder Foraminiferen spezialisiert.[ 8] :298
Hystrichoglossan radula
每排齒舌有薄片和鉤狀側齒、以及數百個均勻的邊緣齒簇生於末端。
翁戎螺科 。例如:Pleurotomaria (Entemnotrochus ) rumphii 的齒式是:∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
翼舌型 [ 4]
Ptenoglossan radula
食用水母與海葵的貝類[ 10] ,沒有中央齒[ 13] 。
原異腹足目 海螄螺 的海螄螺 及紫螺 [ 4] ,又或有肺類 物種[ 13]
尖舌型 [ 4] /細舌型/窄舌型
Rachiglossan radula/ stereoglossan radula
絕大多數為肉食。中間一顆長板狀中央齒,其上有三個以上的尖鋸齒(Cusp)[ 4] ;兩邊各有一顆雙刃式(Duplex),不具尖鋸齒[ 4] 的齒片:張昆煌 及巫文隆 認為這一顆是側齒,沒有邊齒[ 6] ,但張鎮國 (1995)[ 4] 認為是這一顆是邊齒,沒有側齒。
肉食性的前鰓亞綱 [ 10] 或新腹足目 物種[ 8] :298 [ 4] 。例如:
網紋旋螺 Fusinus hyphalus :齒式 0.1.R.1.0,中間齒似5指貓爪,側齒成6指皇冠,基部成圓弧造型[ 6] 。
東沙峨螺 Aulacofusus insulapratasensis :齒式0.1.R.1.0,中間齒長板狀,中間有三尖刺,側齒長鐮刀狀成3枚勾刺[ 6] 。
扇舌型 [ 4]
Rhipidoglossan radula[ 14]
吃大型藻類[ 8] :298 [ 10] 或其他植物[ 8] :298 。有一個強大的中間齒,橫向上有一至十個中間板和幾個側板連接[ 8] :298 。
光澤鐘螺 Ginebis tosana :齒式20.1.R.1.20.,中間齒三角尖狀,側齒三角勾狀,基部有8支勾刺,邊緣齒扇型,周圍具有鋸齒狀的小刺[ 6] 。
庫頁島鐘螺 Margarites ochotensis :齒式40-45.5.R.5.40-45.,中間齒倒勾狀有翼狀邊,側齒前3枚倒勾狀,後2枚板狀,倒勾較大,邊緣齒細且密之掃把狀倒勾[ 6] 。
紐舌型 [ 10] [ 4] /扭舌型[ 6]
Taenioglossan radula
見於原中腹足目 物種[ 8] :298 [ 4] ,多為雜食[ 10] 或肉食,是最常見的齒舌類型[ 8] :298 。這種類型的齒舌在每列都有一顆中間齒、兩側的側齒置於一個中央板或兩個側板上[ 8] :298 。見帶舌目 及主扭舌目 。
黃玉海兔螺 Aperiovula robersoni :齒式1.1.R.1.1.,中間齒似9指貓爪,中間勾刺較長,其餘8指勾刺漸短而尖,側齒成對稱形鋸齒狀,鋸齒較鈍,邊緣齒寬板狀中間分叉成10條板狀,板狀前端成細長分叉倒勾[ 6] 。
環邊海兔螺 Pseudosimnia marginata :齒式1.1.R.1.1.,中間齒似7指貓爪,中間勾刺較長而尖,其餘6指較短,側齒成倒三角形勾,旁邊有小勾1枚,邊緣齒分叉成兩排細齒,一排35齒,齒端分叉成2枚倒勾刺,第35齒成板狀無倒勾,另一排18齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[ 6] 。
白帶小玉海兔螺 Prionovula pudica :齒式1.1.R.1.1,中間齒似5指貓爪,中間爪勾較長,其餘4指較短,側齒長而不明顯倒勾狀,近基部有小倒勾1-2枚,邊緣齒分叉成2排細齒,一排32齒,1-31齒齒端分叉成2枚倒勾刺,第32齒成板狀無倒勾,另一排15齒,齒端皆分叉成2枚倒勾刺[ 6] 。
弓舌型/毒舌型/矢舌型 [ 4] :44-45
Toxoglossan radula
絕大多數為肉食。以毒攻擊[ 10] 。外形像箭矢,內部空心[ 4] :44-45 。
可用於捕食其他有脊椎及無脊椎(主要還是多毛綱 )的動物,甚或用於自衛[ 15] 。
齒狀棘膜減少,齒狀棘齒由幾顆牙齒組成,具有箭頭形狀,可以將毒藥注射到獵物。使用後會被預留的齒片替換[ 8] :298 。中央的齒片很細小,甚或消失。有些物種的齒舌及毒腺都已消失;而有齒舌的物種,一般每行都有齒片兩到三枚,而且沒有側齒,邊齒作Y字形或打雙[ 3] 。
芋螺科 [ 8] :298 、捲管螺科 [ 4] :44-45
Close
Kantor, Yuri I; Taylor, John D. Formation of marginal radular teeth in Conoidea (Neogastropoda) and the evolution of the hypodermic envenomation mechanism. Journal of Zoology (Cambridge University Press). 2000, 252 (2): 251–262. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00620.x (英語) .
張鎮國 . 捲管螺科分類之探討 . 貝類學報 (中華民國貝類學會 ). 1995, 19 : 43–50 [2018-07-21 ] (中文(繁體)) .
P. Bouchet; Yu. I. Kantor; A. Sysoev; N. Puillandre. A new operational classification of the Conoidea (Gastropoda). Journal of Molluscan Studies . 2011, 77 (3): 273–308. doi:10.1093/mollus/eyr017 (英語) .
Götting, Klaus-Jürgen. Mollusca, Weichtiere. W. Westheide; R. Rieger (編). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. . Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg. 1996: 276–330. ISBN 3-437-20515-3 (德語) .
Molluscan buccal structures and radula (頁面存檔備份 ,存於網際網路檔案館 )
Barker, G. M. The biology of terrestrial molluscs . 2001. ISBN 978-0-85199-318-8 .
A Comparison of the feeding behaviour and the functional morphology of radula structure in Nudibranchs
Hickman Carole, S. Gastropod Radulae and the Assessment of Form in Evolutionary Paleontology . Paleobiology. 1980, 6 (3): 276–294. doi:10.1017/s0094837300006801 .
Caron, J.-B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale (PDF) . Nature. 2006, 442 (7099): 159–163 [2020-04-21 ] . Bibcode:2006Natur.442..159C . PMID 16838013 . doi:10.1038/nature04894 . hdl:1912/1404 . (原始內容存檔 (PDF) 於2016-05-13).
Amélie H. Scheltema; Klaus Kerth; Alan M. Kuzirian. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata . Journal of Morphology. April 2006, 257 (2): 219–245. PMID 12833382 . doi:10.1002/jmor.10121 . (原始內容 存檔於2012-12-16).
Katsuno, S.; Sasaki, T. Comparative Histology of Radula-Supporting Structures in Gastropoda. Malacologia . 2008, 50 (1–2): 13–56. doi:10.4002/0076-2997-50.1.13 .
Lowenstam, H.A. Goethite in Radular Teeth of Recent Marine Gastropods. Science. New Series. 27 July 1968, 137 (3526): 279–280. PMID 17744439 . doi:10.1126/science.137.3526.279 .