馬陸

馬陸; 化石時期：423–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	磚紅厚甲馬陸（Trigoniulus corallinus）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
亞門：	多足亞門 Myriapoda
綱：	倍足綱 Diplopoda; De Blainville in Gervais, 1844年
亞綱
	毛尾馬陸亞綱 Penicillata; 節胸亞綱 Arthropleuridea†; 唇顎亞綱 Chilognatha;
多樣性
	16個目，147個科，1,868個屬及約1.2萬個物種[2]。

馬陸（英語：Millipede），又稱千足蟲、千腳蟲、馬蠲、馬䗃、馬蚿、馬𧏿（音同「逐」），為倍足綱（學名：Diplopoda）節肢動物的通稱。馬陸為陸生節肢動物，通常生活在陰暗潮濕的地方，大多以枯枝落葉為食，有時會啃食植物幼苗，會留下葉脈，像吃剩的魚骨。大多數馬陸的活動速度都比蜈蚣慢。現時本綱已描述的物種有約8000種，估計只佔地球上所有倍足綱物種的十分之一^[3]。

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外型構造

馬陸的頭部有一對觸角，身體細長且分為多節，頭四節為頭胸部，餘下皆為腹部^[4]，除第一節及最後一節外，絕大部分體節各有兩對腳；雖然馬陸又稱為千足蟲，但一般物種大約有36隻到400隻腳不等，目前已知只有2021年發表的馬陸新種冥后真千足蟲（英語：Eumillipes）（Eumillipes persephone）有超過1000隻腳^[5]。至於體型最大的馬陸物種是生活在東非的非洲巨馬陸（英語：Archispirostreptus gigas）（Archispirostreptus gigas）。

除了真千足蟲外，其他以眾多的腳數目而聞名的馬陸有Illacme plenipes和Sibiriulus baigazanensis。在俄羅斯研究員米洛斯拉夫·薩赫涅維奇於西伯利亞的阿爾泰生物保護區首次發現Sibiriulus baigazanensis之前，Illacme plenipes是當時世界上腿最多的生物^[6]。Sibiriulus baigazanensis的身長幾公分到20公分不等，其中最多擁有超過700支腳。

馬陸遭遇危險時會分泌臭味物質，因此大多數鳥獸都不愛獵食，唯有狐獴喜好捕食牠們。馬陸體液及其分泌物含有一種化學物質苯醌（1,4-苯醌、1,2-苯醌），可以發揮驅蚊作用（曾意外被發現於南美洲僧帽猴（英語：Capuchin monkey）的行為）^[7]^[8]^:4-11。有些馬陸在遇襲時會把自己蜷縮起來成為球狀，例如蟠形總目的馬陸等。

一隻有著618條腿的雌性Illacme plenipes

分類

馬陸的生物學及分類學的科學研究被稱為「Diplopodology」：也就是倍足綱物種研究。現時有大約1.2萬個馬陸的物種已被描述，但估計現存在地球的馬陸物種恐達1.5到2.0萬種^[9]，有文獻甚至估計有8萬種^[10]。

根據2011年的分類，倍足綱的物種可大致分為三個亞綱，26個目^[2]（已滅絕分類群以劍號(†)標記）：

毛尾馬陸亞綱 Penicillata Latrielle, 1831 = 觸顎亞綱（Pselaphognatha）
- 毛馬陸目 Polyxenida Verhoeff, 1934
†節胸亞綱 Arthropleuridea (在某些文獻中會併入毛尾馬陸亞綱)^[11]
- †節胸目 Arthropleurida Waterlot, 1934
- †始節胸目 Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- †目 Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
唇顎亞綱 Chilognatha Latrielle, 1802^[12]^[13]
- †目 Zosterogrammida Wilson, 2005 (地位未定)^[11]
- 五帶馬陸下綱 Pentazonia Brandt, 1833
  - †目 Amynilyspedida Hoffman, 1969
  - 蚌形總目 Limacomorpha Pocock, 1894
    - 扁形馬陸目 Glomeridesmida Cook, 1895
  - 蟠形總目 Oniscomorpha Pocock, 1887
    - 球馬陸目 Glomerida Brandt, 1833
    - 蟠馬陸目 Sphaerotheriida Brandt, 1833
- 蠕形馬陸下綱 Helminthomorpha Pocock, 1887
  - †原多足總目 Archipolypoda Scudder, 1882
    - † 原多足目 ArchidesmidaWilson & Anderson 2004
    - † Cowiedesmida目 Wilson & Anderson 2004
    - † Euphoberiida目 Hoffman, 1969
    - † Palaeosomatida目 Hannibal & Krzeminski, 2005
  - † Pleurojulida目 Schneider & Werneburg, 1998 (可能為畸顎馬陸類的姊妹分類群)^[10]
  - 畸顎馬陸類 Colobognatha Brandt, 1834
    - 平馬陸目 Platydesmida Cook, 1895
    - 多板馬陸目 Polyzoniida Cook, 1895
    - Siphonocryptida目 Cook, 1895
    - 管馬陸目 Siphonophorida Newport, 1844
  - 真顎馬陸類 Eugnatha Attems, 1898
    - 馬陸總目 Juliformia Attems, 1926
      - 姬馬陸目 Julida Brandt, 1833
      - 山蛩目 Spirobolida Cook, 1895 = 圓馬陸目
      - 異蛩目 Spirostreptida Brandt, 1833^[14]
      - †總科 Xyloiuloidea Cook, 1895 (Sometimes aligned with Spirobolida)^[15]
    - 刺馬陸總目 Nematophora Verhoeff, 1913
      - 美肢馬陸目 Callipodida Pocock, 1894
      - 泡馬陸目 Chordeumatida Pocock 1894
      - 斯特馬陸目 Stemmiulida Cook, 1895
      - Siphoniulida目 Cook, 1895
    - 總目 Merocheta Cook, 1895
      - 帶馬陸目 Polydesmida Pocock, 1887
†屬 Eileticus (地位未定)