角龙亚目

角龙亚目（学名：Ceratopsia；意为“有角的面孔”）是群植食性、喙状嘴恐龙，生存于白垩纪的北美洲与亚洲。它们的祖先出现于侏㑩纪晚期。已知最早的角龙类是隐龙，生存于1亿6120万到1亿5570万年前^[1]。角龙类在白垩纪-第三纪灭绝事件灭绝，约6550万年前^[1]。

角龙亚目 化石时期：晚侏㑩纪到晚白垩纪，161–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
位于美国国立自然历史博物馆的三角龙骨架
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
演化支：	†颌齿类 Genasauria
演化支：	†新鸟臀类 Neornithischia
演化支：	†盾齿类 Clypeodonta
演化支：	†角足龙类 Cerapoda
演化支：	†头饰龙类 Marginocephalia
亚目：	†角龙亚目 Ceratopsia Marsh，1890
演化支
†白峰龙属 Albalophosaurus †微肿头龙属 Micropachycephalosaurus †狭盘龙属 Stenopelix †隐龙属 Yinlong †朝阳龙科 Chaoyangsauridae †鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae †新角龙下目 Neoceratopsia †鹰角龙属 Aquilops †黎明角龙属 Auroraceratops †刃齿龙属? Craspedodon †朝鲜角龙属 Koreaceratops †湖角龙属 Kulceratops †辽宁角龙属 Liaoceratops †微角龙属 Microceratus †镶嵌角龙属 Mosaiceratops †南角龙属? Notoceratops †巧合角龙属? Serendipaceratops †博克龙属 Beg †古角龙科 Archaeoceratopsidae †冠饰角龙类 Coronosauria †雅角龙属 Graciliceratops †纤角龙科 Leptoceratopsidae †原角龙科 Protoceratopsidae †弱角龙科? Bagaceratopsidae †角龙超科 Ceratopsoidea †图兰角龙属 Turanoceratops †祖尼角龙属 Zuniceratops †角龙科 Ceratopsidae

早期物种是小型、二足恐龙，例如鹦鹉嘴龙。较晚期的物种，包括角龙科的尖角龙与三角龙，演化为非常大的四足恐龙，脸部发展出延长的角状物，以及颈部头盾。头盾可能用来保护容易受伤的颈部被掠食动物攻击，也可能作为展示物、调节体温、大型颈部与咀嚼肌肉附著用、或者是综合以上几点。角龙类在体型上的变化从1公尺到9公尺，体重的变化从23公斤到5.4吨。

三角龙是目前最著名的角龙类。传统上，角龙亚目的属以“-ceratops”作为结尾，但并非全部都是。角龙属是最早被命名的属之一，该属现在被认为是疑名，因为角龙属没有可在其他角龙类上发现的显著特征^[2]。

生理结构

尖角龙的头颅骨，具有大型鼻角、明显的颈盾缘骨突

角龙亚目的头颅骨是相当容易辨认的特征。角龙亚目恐龙的上颌前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在于动物界的其他动物上。喙骨与前齿骨一起形成类似鹦鹉的喙状嘴，前齿骨形成所有鸟臀目恐龙的下颌前端。眼睛下面的颧骨往两侧倾斜、突出，使得头颅骨从上方看呈三角形。较晚的角龙类恐龙里，头颅顶部的顶骨、方轭骨往后延伸，形成颈部头盾，而使得三角形外表更为明显^[3][4]。

研究历史

在1872年，由美国地质学家Ferdinand Vandeveer Hayden率领的美国领土地质与地理调查团，前往美国西部进行大规模调查。其中一名地质学家，Fielding Bradford Meek在怀俄明州东南部的一处山丘，发现数个大型骨头。他通知著名古动物学家爱德华·德林克·科普，科普在当地挖出一个部分身体骨骼。科普发现这是一个恐龙化石，虽然缺乏头颅骨，但明显不同于当时已知恐龙。科普将这个化石命名为奇迹龙（Agathaumas）。这是第一个经过科学研究的角龙类化石^[5]。

分类学

早期角龙类鹦鹉嘴龙的骨架模型

蒙大拿角龙的骨架模型

原角龙的骨架模型，位于怀俄明恐龙中心

三角龙是种先进的角龙科恐龙，位于纽约美国自然史博物馆

角龙亚目是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用来包含有特定特征的恐龙，例如：角状物、喙骨、两排牙齿、愈合的颈部脊椎骨、以及往前指的骨盆。马什认为角龙类有足够特点，可在鸟臀目内建立自己的亚目^[6]。Ceratopsia在希腊文里，"keras"意为角，"opsis"意为面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在语法上是不正确的，应该是Ceratopia^[7]。然而，后者在科学文献中很少见，大部分科学家还是使用Ceratopsia。国际动物命名法委员会并不对超科以上的分类单元名称有要求、规定，因此不需更改。

根据马什的分类法，角龙类早期经常而被视为鸟臀目里的一个亚目。角龙类后来又常被改分类为下目^[8]，现在的研究普遍持续使用角龙亚目的早期分类等级^[9]。

分类

• 角龙亚目 Ceratopsia
  • 白峰龙属 Albalophosaurus（日本）
  • 微肿头龙属 Micropachycephalosaurus（中国山东）
  • 狭盘龙属 Stenopelix（德国）
  • 隐龙属 Yinlong（中国新疆）
  • 朝阳龙科 Chaoyangsauridae
    • 宣化角龙属 Xuanhuaceratops（中国河北）
    • 朝阳龙属 Chaoyangsaurus（中国辽宁）
  • 鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae（中国和蒙古）
  • 新角龙下目 Neoceratopsia
    • 黎明角龙属 Auroraceratops（中国甘肃）
    • 太阳角龙属 Helioceratops^[10]（中国吉林）
    • 朝鲜角龙属 Koreaceratops^[11]（南韩）
    • 湖角龙属 Kulceratops（乌兹别克斯坦）
    • 辽宁角龙属 Liaoceratops （中国辽宁）
    • 微角龙属 Microceratus（蒙古）
    • 镶嵌角龙属 Mosaiceratops（中国中部）
    • 阎王角龙属 Yamaceratops（蒙古）
    • 古角龙科 Archaeoceratopsidae（中国甘肃）
    • 冠饰角龙小目 Coronosauria
      • 纤角龙科 Leptoceratopsidae
        • 亚洲角龙属 Asiaceratops（中国、蒙古、乌兹别克斯坦）
        • 斗吻角龙属 Cerasinops（美国蒙大拿州）
        • 狮鹫角龙属 Gryphoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 蒙大拿角龙属 Montanoceratops（美国蒙大拿州）
        • 倾角龙属 Prenoceratops（美国蒙大拿州）
        • 乌丹角龙属 Udanoceratops（蒙古）
        • 尤内斯克角龙属 Unescoceratops（加拿大艾伯塔）
        • 诸城角龙属 Zhuchengceratops（中国诸城）
        • 纤角龙属 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美国怀俄明州）
      • 弱角龙科 Bagaceratopidae
        • 奥伊考角龙属 Ajkaceratops（匈牙利）
        • 贝恩角龙属 Bainoceratops（蒙古）
        • 戈壁角龙属 Gobiceratops（蒙古）
        • 喇嘛角龙属 Lamaceratops（蒙古）
        • 巨嘴龙属 Magnirostris（内蒙古）
        • 弱角龙属 Bagaceratops（蒙古）
      • 原角龙科 Protoceratopsiadae
        • 雅角龙属 Graciliceratops（蒙古）
        • 原角龙属 Protoceratops（蒙古）
      • 角龙超科 Ceratopsoidea
        • 图兰角龙属 Turanoceratops（哈萨克斯坦）
        • 祖尼角龙属 Zuniceratops（美国新墨西哥）
        • 角龙科 Ceratopsidae

亚洲角龙、湖角龙、微角龙、图兰角龙等数个化石不完全的亚洲物种，目前不确定是否为有效属。南半球有几个可能是角龙类的恐龙：澳洲的巧合角龙仅发现尺骨、阿根廷的南角龙仅发现一个缺乏牙齿的下颌（已经遗失）^[12]。生存于白垩纪晚期比利时的刃齿龙，可能是角龙类恐龙的新角龙类，较接近角龙超科，而离原角龙科较远^[13]。此外，瑞典的坎潘阶地层也发现疑似纤角龙科的化石^[14]。

种系发生学

多种角龙类的头颅骨，按照演化位置排列，犹他州自然史博物馆

现在的古生物学家对于角龙亚目的分科系统有整体上的共识，但在个别项目上有些差异。自从2000年以来，已知有数个关于基础角龙亚目的亲缘分支分类法研究。没有一个列表与以上列表完全相同，许多研究间的差异仍未解决。

在以演化支为基础的种系发生学里，角龙亚目经常被定义为：在头饰龙类之中，所有亲缘关系与三角龙接近，而离厚头龙较远的所有物种^[15]。在这定义之下，目前已知最基础的角龙亚目恐龙是隐龙，与朝阳龙一起生存于晚侏㑩纪，以及生存于早白垩纪的鹦鹉嘴龙科，这些基础角龙类都生存于中国北部与蒙古。这些物种已经有喙骨、喇叭状颧骨等特征，显示应该还有更早的角龙亚目恐龙还没被挖掘、发现。

新角龙类演化支包括所有较鹦鹉嘴龙科更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类现在包括所有较黎明角龙更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类首先发展出头盾，而颈部脊椎骨的前几个固定住以支撑逐渐增重的头部。在冠饰角龙类之中，通常有三个演化支被承认，但不同科学研究的范围不一样，有些恐龙并不列于三个演化支之中。第一群为原角龙科，包含原角龙与其近亲，全都发现于亚洲。第二群为纤角龙科，包含大部分生存于北美洲，与纤角龙亲缘关系接近的物种。第三群为角龙超科，包括祖尼角龙与近亲角龙科。角龙科包含三角龙，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龙，角龙科可进一部分为尖角龙亚科、角龙亚科（也名为开角龙亚科）。

徐星/马克维奇/金纳利版本的种系发生学:

北京古脊椎动物与古人类研究所的徐星，与纽约美国自然历史博物馆的前工作人员彼得·马克维奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年对于辽宁角龙的叙述中，公布了一个亲缘分支分类法研究^[16]。这个研究非常类似马克维奇在2001年公布的研究^[17]。马克维奇现在于芝加哥菲尔德自然历史博物馆工作，他将这研究收进他2002博士论文。徐星与其他同事在2006年将隐龙加进这个研究中^[18]。

蒙大拿州波兹曼市落矶山博物馆的前研究人员布兰达·金纳利（Brenda Chinnery），在2005叙述了倾角龙，并公布了一个新种系发生学^[19]。在2006年，马克维奇与美国自然历史博物馆的马克·诺瑞尔（Mark Norell）将金纳利的研究采纳于他们的研究中，并加入阎王角龙，但并未加入隐龙^[20]。

18种原始角龙类的体型比较图。
左排由上到下为：隐龙、辽宁角龙、古角龙、祖尼角龙、斗吻角龙、纤角龙。
中排由上到下为：朝阳龙、蒙古鹦鹉嘴龙、阎王角龙、雅角龙、乌丹角龙、蒙大拿角龙。
右排由上到下为：黎明角龙、红山龙、西伯利亚鹦鹉嘴龙、原角龙、弱角龙、倾角龙。

以下演化树是结合徐星、马克维奇、金纳利等人的研究，以及他们同僚的最近研究：

角龙亚目	隐龙    void   void     朝阳龙      IVPP V12722 (宣化角龙)      void     鹦鹉嘴龙科    新角龙类     辽宁角龙    void     阎王角龙    void     古角龙    冠饰角龙类   纤角龙科     蒙大拿角龙    void     乌丹角龙      纤角龙      倾角龙        void     雅角龙    void   原角龙科     弱角龙      原角龙      void     祖尼角龙      角龙科

朝阳龙被发现位在比鹦鹉嘴龙科更基础的位置，虽然金纳利的最初研究认为它们属于新角龙类。原角龙科被认为是角龙科的姐妹分类单元。在这些研究中，化石破碎的亚洲角龙因为缺乏资料，而被认为有不同的位置，例如基础新角龙类的一属，或是纤角龙科的一属。

马克维奇最近的研究，包含当时在古脊椎动物与古人类研究所等待公布的宣化角龙，它们是生存于晚侏㑩纪中国的角龙亚目恐龙。在个研究中，湖角龙与图兰角龙被认为是疑名。马克维奇认为喇嘛角龙、巨嘴龙、以及扁角龙都是弱角龙的次同物异名，而贝恩角龙是原角龙的异名。

数种角龙科的体型比较图。
右排由上到下依序为：
亚伯达角龙、短角龙、戟龙、厚鼻龙；
左排由上到下依序为：
爱氏角龙、尖角龙、野牛龙、河神龙。

尤海鲁/达德森版的种系发生学：
北京中国地质科学院的尤海鲁，是徐星与马克维奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海鲁与宾州大学的彼得·达德森（Peter Dodson）公布了并一个研究^[21]并在2004年再度公布^[3]。尤海鲁与其他三位作者，包括达德森，公布了新属黎明角龙，并将这新恐龙加入它们的种系发生学^[22]。

角龙亚目	鹦鹉嘴龙科    新角龙类     朝阳龙    void     辽宁角龙    void     古角龙    void     黎明角龙    冠饰角龙类   原角龙科     弱角龙      原角龙      void   纤角龙科     蒙大拿角龙      纤角龙        角龙科

与前一版研究相比，尤海鲁与达德森发现朝阳龙是最基础的新角龙类，比鹦鹉嘴龙更衍化，而纤角龙科是角龙科的姐妹分类单元，而非原角龙科。这个研究包含黎明角龙，但与徐星、马克维奇的版本缺少7个项目，所以无法将两个研究清楚比较。徐星与董枝明在2003年叙述了巨嘴龙，但巨嘴龙到目前还没有被包含于他的演化树内^[23]。

古生物学

角龙亚目的化石分布图，大多发现于北半球。依颜色分别为：侏㑩纪晚期（绿）、白垩纪早期（黄）、白垩纪晚期的非角龙科（红）、白垩纪晚期的角龙科（蓝）

生物地理学

角龙亚目似乎起源于亚洲，因为所有早期成员都发现于亚洲。在北美洲的阿尔比阶（1亿1200万年前到1亿年前）地层发现了包括牙齿在内的破碎化石，似乎属于新角龙类，显示角龙亚目恐龙在中白垩纪时横越现在的白令海峡抵达北美洲^[24]。几乎所有纤角龙科恐龙都来自北美洲，但乌丹角龙可能代表独自返回亚洲的案例。角龙科以及最近亲祖尼角龙并不在亚洲或任何大陆发现，似乎是北美洲西部的特有种^[3][19]。然而，如果南角龙与巧合角龙的确属于角龙亚目，将会重大地影响这个假设。

传统的观念认为，角龙超科起源于北美洲。在2009年，新发现于乌兹别克的角龙类化石，被鉴定为图兰角龙，属于角龙科。图兰角龙是唯一生存于亚洲的角龙科恐龙，这可能代表角龙科起源自亚洲，也可能是图兰角龙自北美洲迁徙至亚洲^[25]。

个别变化

不像几乎所有的其他恐龙生物群，角龙亚目的头颅骨是最常保存下来的部份，而许多物种仅发现头颅骨。角龙亚目每个种之间，甚至种之内，有很大的变化性。已从鹦鹉嘴龙与原角龙了解它们从胚胎到成年体的完整成长阶段，有助于了解这些种的个体成长变化^[26][27]。已在原角龙与数个角龙类恐龙上发现显著的两性异形变化^[3][4][28]。

尖角龙的皮肤化石

生态位

鹦鹉嘴龙与原角龙发现于不同的蒙古沉积层，它们是这些沉积层中最普遍的恐龙^[3]。三角龙化石发现于美国西部的晚白垩纪地层中，是这些地层中数量排名第5或第6的大型恐龙生物群^[29]。这些证据显示有些角龙亚目恐龙是它们所处环境的优势植食性恐龙。

角龙亚目的某些种，尤其是尖角龙与其近亲，似乎是群居动物。这可从发现由许多不同年龄个体化石组成的尸骨层得到证明^[4]。如同现代的候鸟，它们可能在对于所处环境有独特的影响，以及成为掠食者的主要食物来源之一。

角龙类恐龙常被认为是植食性恐龙，少数科学家在网路发表文章，推测至少部分角龙类是杂食性恐龙，例如戴恩·奈许（Darren Naish）、马克·维顿（Mark Witton）^[30][31]。

步态与移动

大部分的角龙类被重建为前肢微往外侧弯曲、而后肢直立的步态，显示它们无法快速移动。但在2000年，保罗·赛里诺（Paul Sereno）与佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龙类的前肢直立，而且大型物种的移动速度可能跟犀牛一样快，最高可达时速56公里^[32]。

作息时间

近年有科学家提出原角龙的大型眼睛，显示它们是夜行性动物^[33]。在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出原角龙、鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间^[34]。

病征

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们也发现角龙类化石有经常性动作导致的骨折迹象^[35]。另外，一个角龙类化石的肩带部位，则被发现骨膜炎迹象^[36]。

参考资料

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外部链接

• 角龙亚目简介 （页面存档备份，存于互联网档案馆） 加州大学古生物学博物馆网页
• 头饰龙类 at Palaeos.com (technical)
• 角龙亚目, from Thescelosaurus! Web Site