笔石

笔石（graptolites）是一类已灭绝的很小的群居性半索动物，生存于寒武纪中期至石炭纪晚期的海洋中，其中志留纪时期的笔石化石甚多，被称为“笔石时代”。因为它们酷似古代西方使用的羽毛笔，故得名笔石。笔石分布广，演化快，在地层对比中有独特的价值。它们曾长期被人误作腔肠动物，后经学者用显微镜研究后确定其为半索动物门下的一纲，即笔石纲 （学名：Graptolithina），也可视为羽鳃纲下的一个亚纲。

笔石亚纲 化石时期：[1][2]510–320 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 中寒武纪－晚石炭纪
奥陶纪围笔石（Amplexograptus），美国田纳西州Caney Springs
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	半索动物门 Hemichordata
纲：	羽鳃纲 Pterobranchia
亚纲：	笔石亚纲 Graptolithina Bronn, 1849
目
树形笔石目 Dendroidea 正笔石目 Graptoloidea 无轴亚目 Axonolipa 隐轴亚目 Axonocrypta 有轴亚目 Axonophora

Diplograptus

Thallograptus sphaericola.

特征

笔石是行群体并在海面上漂游生活的动物，有些种类行固著生活（树形笔石目），有些则为浮游生物（正笔石目）。每个群体有一条或多条的枝，它是由微小的单体长出的。每个后生的单体生活在胞管（Theca）中。^[3]单体所分泌的骨骼称为笔石体，笔石体的大小一般长几厘米至几十厘米，较大的可达70厘米或更长，其成分不含几丁质，但有甘胺酸、丙胺酸等多种胺基酸。^[4][5]

历史

笔石最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，主要营漂浮方式，分布广，演化快、容易保存，是奥陶纪重要的分带化石。 早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。志留纪的笔石化石甚多，其中以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。泥盆纪时正笔石类大部分绝灭，只剩下少量的单笔石和树笔石类。笔石最后于石炭纪晚期灭绝。

分类

笔石纲可分为2至7个目：

• †树形笔石目 Dendroidea
• †管笔石目 Tuboidea
• †腔笔石目 Camaroidea
• †甲壳笔石目 Crustoidea
• †茎笔石目 Stolonoidea
• †正笔石目 Graptoloidea
• †双胞笔石目 Dithecoidea
• †杆壁虫目 Rhabdopleurida Fowler, 1892
  • Rhabdopleuridae Harmer, 1905
    • Rhabdopleura annulata Norman, 1921 — 印太地区
    • Rhabdopleura compacta Hincks, 1880 — 大西洋
    • Rhabdopleura normani Allmann, 1869 — 大西洋和部分太平洋
    • Rhabdopleura recondita Beli, Cameron and Piraino, 2018 — 地中海
    • Rhabdopleura striata Schepotieff, 1909 — 太平洋（斯里兰卡）

参考文献

1. Maletz, J. (2014). Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 398:16-27.
2. Mitchell, C.E., Melchin, M.J., Cameron, C.B. & Maletz, J. (2013) Phylogenetic analysis reveals that Rhabdopleura is an extant graptolite. Lethaia, 46:34–56.
3. Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 45. ISBN 0789489848.
4. 地质大辞典(三)古生物、地史分册
5. 童金南《古生物学》P121-130

• Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). Treatise on Invertebrate Paleontology（英语：Treatise on Invertebrate Paleontology）. Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp

• Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 - ISBN 978-0-8050-9299-8

• 参见 Jaroslav Kraft, Czech palaeontologist and a specialist in dendroid graptolites（英语：Jaroslav Kraft）

外部链接

• Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
• Graptolite photos Graptolites （页面存档备份，存于互联网档案馆）. retrieved 2012-02-10.