笔石

笔石（graptolites）是一类很小的群居性半索动物，主要生存于寒武纪中期至石炭纪晚期的海洋中，其中志留纪时期的笔石化石甚多，被称为“笔石时代”。因为它们酷似古代西方使用的羽毛笔，故得名笔石。笔石化石分布广，演化快，在地层对比中有独特的价值。及后它们式微甚至被认为已灭绝。现已知仅有Rhabdopleura（英语：Rhabdopleura） 一属共五种尚存活。它们曾长期被人误作腔肠动物，后经学者用显微镜研究后确定其为半索动物门下的一纲，即笔石纲 （学名：Graptolithina），也可视为羽鳃纲下的一个亚纲。

笔石亚纲 化石时期：[1][2]510–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 中寒武纪－晚石炭纪，有个别幸存者Rhabdopleura存活至现代
奥陶纪围笔石（Amplexograptus），美国田纳西州Caney Springs
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	半索动物门 Hemichordata
纲：	羽鳃纲 Pterobranchia
亚纲：	笔石亚纲 Graptolithina Bronn, 1849
目
Rhabdopleuridae †Cysticamaridae †树形笔石目 Dendroidea †正笔石目 Graptoloidea

Diplograptus

Thallograptus sphaericola.

特征

笔石是行群体并在海面上漂游生活的动物，有些种类行固著生活（树形笔石目），有些则为浮游生物（正笔石目）。每个群体有一条或多条的枝，它是由微小的单体长出的。每个后生的单体生活在胞管（Theca）中。^[3]单体所分泌的骨骼称为笔石体，笔石体的大小一般长几厘米至几十厘米，较大的可达70厘米或更长，其成分不含几丁质，但有甘胺酸、丙胺酸等多种胺基酸。^[4][5]

历史

笔石最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，主要营漂浮方式，分布广，演化快、容易保存，是奥陶纪重要的分带化石。 早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。志留纪的笔石化石甚多，其中以单笔石类为主，如单笔石、弓笔石、锯笔石、耙笔石等。泥盆纪时正笔石类大部分绝灭，只剩下少量的单笔石和树笔石类。最年轻的笔石化石纪录于石炭纪晚期。

分类

笔石系统发育[6]

笔石亚纲   杆壁虫目   Eugraptolithina   树形笔石目     正笔石目

笔石纲可分为2至7个目：

• 地位未定
  • 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
  • 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
  • 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
  • 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
• †树形笔石目 Dendroidea Nicholson, 1872
  • 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
  • 科 †Acanthograptidae Bulman, 1938
  • 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• †正笔石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游笔石)
  • †树形笔石亚目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
    • †反称笔石科 Anisograptidae Bulman, 1950
  • †中国笔石亚目 Sinograpta Maletz et al., 2009
    • 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
    • †中国笔石科 Sinograptidae Mu, 1957
    • 科 †Abrograptidae Mu, 1958
  • †均分笔石亚目 Dichograptina Lapworth, 1873
    • †均分笔石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
    • †对笔石科 Didymograptidae Mu, 1950
    • 科 †Pterograptidae Mu, 1950
    • †叶笔石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
    • †四笔石科 Tetragraptidae Frech, 1897
  • †舌笔石亚目 Glossograptina Jaanusson, 1960
    • †等称笔石科 Isograptidae Harris, 1933
    • †舌笔石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
  • †有轴亚目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
    • †双笔石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
      • †双笔石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
        • †双笔石亚科 Diplograptinae Lapworth, 1873
        • †直笔石亚科 Orthograptinae Mitchell, 1987
      • †毛笔石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • 科 †Climacograptidae Frech, 1897
      • 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • 亚科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • 亚科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • †新笔石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
      • †正常笔石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • 科 †Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
        • 亚科†Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
        • †花瓣笔石亚科 Petalolithinae Bulman, 1955
      • †细网笔石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • †细网笔石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
          • †细网笔石亚科 Retiolitinae Lapworth, 1873
          • †辫笔石亚科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
      • †单笔石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
        • 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
        • †单笔石科 Monograptidae Lapworth, 1873
• 杆壁虫目 Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
  • 杆壁虫科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905