疟原虫

Plasmodium也是某些原生生物的一种特殊型态，中文称为变形体或原菌体，详见“黏菌”。

疟原虫属（Plasmodium）是一类单细胞、寄生性的囊泡虫藻类。本属生物通称为疟原虫。本属生物中有五种疟原虫会使人类感染疟疾，包括恶性疟原虫（Plasmodium falciparum）、三日疟原虫（Plasmodium malariae）、卵形疟原虫（Plasmodium ovale）及间日疟原虫（Plasmodium vivax）、 诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi）。而其他种类的疟原虫会感染它种动物，包括其他灵长目动物、啮齿目动物、鸟类及爬虫类。

疟原虫属
疟原虫的孢子体
科学分类
演化支：	SAR 超类群 SAR
演化支：	囊泡虫类 Alveolata
门：	粘孢子总门 Myzozoa
纲：	无类锥体纲 Aconoidasida
目：	血孢子虫目 Haemosporida
科：	疟原虫科 Plasmodiidae
属：	疟原虫属 Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885.
种
见内文

发现史

疟原虫的发现者是法国人查尔斯·路易士·阿冯斯·拉韦朗。1880年，当他在阿尔及利亚担任外科医生时，注意到疟疾病人的红血球里有一种微生物存在，他坚信这个微生物（即疟原虫）就是引起疟疾的病原；这是首次发现原生动物会引起人类疾病。他因此发现及其他关于原生动物致病的研究获得1907年的诺贝尔生理学或医学奖。

英国内科医生罗纳德·罗斯爵士（1857-1932），在1897年担任英国驻印度军医期间发现了寄生在疟蚊胃中的疟原虫。因为他发现了疟原虫的传染途径，他获得了1902年的诺贝尔生理学或医学奖。而发现疟蚊是唯一可传播疟原虫的蚊子的人是义大利动物学家乔凡尼·巴蒂斯塔·格拉西（Giovanni Battista Grassi）。

基本构造

疟原虫的基本构造和一般的原生生物一样，为细胞核、细胞质和细胞膜。环状体（trophozoite，主要发育期第一阶段）以后各期还含有疟原虫消化分解血红蛋白后的产物，疟色素（malarial pigment）。

使用姬姆萨染剂（Giemsa's Stain）或瑞氏染剂（Wright's stain）染色后，核呈紫红色，胞质为深蓝色，疟色素呈棕或黑褐色。这也是血液检验中检验疟原虫的方法之一。疟原虫寄生在红血球内时，会造成红血球变形。不同种类的疟原虫会使红血球呈现不同的形状（也是辨别疟原虫种类的重要方法之一）：

• 被间日疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，后期出现微小的红色薛氏点（Schüffner's dots）
• 被卵形疟原虫寄生的红血球会变大，颜色变浅，有明显粗大的红色薛氏点
• 被恶性疟原虫寄生的红血球会有粗大的紫褐色茂氏点（Maurer's dots）
• 被三日疟原虫寄生的红血球会有微小红色的齐氏点（Ziemann's dots）

生活史

疟原虫的生活史非常复杂。各种类的生活史基本相同，都需要人和疟蚊两个宿主。大体来说，在人体内疟原虫行无性生殖；在蚊子体内行有性生殖。

在人体内的发育

必须经过两个时期，在肝细胞内发育的红血球外期及在红血球内发育的红血球内期。

在人体中的三种型态

• 滋养体（trophozoite，或称活动体、营养体）

疟原虫进入红血球后的型态，主要的目的是生长及摄食。滋养体的疟原虫以血红蛋白为食；它们以半胱氨酸蛋白酶（plasmepsin enzymes）消化血红蛋白。滋养体早期细胞核小，细胞质少，虫体多呈环状，故又称之为“环状体”（ring form）。接著，随著虫体的成长细胞核增大，细胞质增多，有时还会伸出伪足，且细胞内开始出现疟色素。

• 裂殖体（schizont）

滋养体成熟后，疟原虫的细胞核开始不断的分裂。此阶段称为裂殖体。分裂到最后，细胞质也会分裂，每个核形成一个单独的小细胞，称为裂殖子（merozoite）。

• 配子体（gametocyte）

疟原虫经过数次裂殖体的阶段后，一部分的裂殖子会侵入红血球中发育。它们的细胞核不再分裂，反而增大；细胞质增多，步伸出伪足。最后会发育成为配子体。配子体的形状从圆形到新月形不等，且有雌雄之分。雌体较大，雄体较小。

红血球外期

红血球外期（exo-erythrocytic cycle），简称红外期，指的是疟原虫尚未进入红血球前的阶段

1. 疟原虫的成熟胞子（sporozoite，或称芽孢）随雌疟蚊的叮咬进入人体的血液循环
2. 在约30分钟内进入肝细胞，开始进行无性分裂生殖，并一边摄取肝细胞内的养分发育
   1. 卵形疟原虫与间日疟原虫会产生一些休眠的疟原虫，称为潜隐子（hypnozoite，或称休眠子），经过一段时间后才再度活化。这被认为与卵形疟和间日疟的复发有关[1] （页面存档备份，存于互联网档案馆）。
3. 疟原虫不断进行分裂生殖，最后产生红外期的裂殖体
4. 被感染的肝细胞破裂，裂殖体释放出裂殖子

红血球内期

红血球内期（erythrocytic cycle），简称红内期，指的是疟原虫已进入红血球的阶段

1. 被感染的肝细胞破裂后，裂殖子进入血液中
2. 侵入红血球，形成滋养体，摄食吸收养分，生长发育，开始分裂生殖
3. 不断分裂生殖，形成红内期的裂殖体
4. 被感染红血球破裂，释放裂殖子
5. 不断重复前述步骤，最后有部分裂殖子发育为雌雄配子体

在疟蚊体内的发育

1. 疟蚊经由吸取病人或带原者血液，使血液中的各型态原虫进入蚊子体内；但只有配子体会继续发育
2. 在蚊的胃内，雌、雄配子体发育成为雌、雄配子
3. 较小的雄配子钻进较大的雌配子内，形成合子
4. 合子会继续伸长，而且能动，称为动合子（ookinete）
5. 动合子最后穿破胃壁，在胃的弹性纤维膜下形成圆球形的卵囊（oocyst）
6. 卵囊中进行胞子繁殖(无性)，接著破裂，释放出疟蚊虫的胞子

• 
  恶性疟原虫的环状体
• 
  恶性疟原虫的裂殖子
• 
  恶性疟原虫的配子体

分类

目前纪录种约100馀种。以下仅介绍较常见的种类：

宿主为人

• 恶性疟原虫 Plasmodium falciparum Welch, 1897，又称热带疟原虫，恶性疟的病原
• 三日疟原虫 Plasmodium malariae ，三日疟的病原
• 卵形疟原虫 Plasmodium ovale ，或称蛋形疟原虫，卵形疟的病原
• 间日疟原虫 Plasmodium vivax ，间日疟的病原

宿主为人以外的灵长类

• 巴西疟原虫 Plasmodium brasilianum
• 食蟹猴疟原虫 Plasmodium cynomolgi
• Plasmodium sandoshami ^[1]
• 许氏疟原虫 Plasmodium schwetzi
• 猿疟原虫 Plasmodium simium ，或称吼猴疟原虫

宿主为鼠

• 伯氏疟原虫 Plasmodium berghei
• 夏氏疟原虫 Plasmodium chabaudi
• Plasmodium fieldi ，寄生豚尾猕猴^[2]
• 约氏疟原虫 Plasmodium yoelii

宿主为鸟

• 鸡疟原虫 Plasmodium gallinaceum
• 残疟原虫 Plasmodium relictum (Grassi & Feletti, 1891)^[3]
• 似联核疟原虫 Plasmodium (Novyella) parajuxtanucleare ，寄生在灰胸竹鸡（Bambusicola thoracica）^[4]
• 江氏疟原虫 Plasmo-dium(Novyella)Jiangi ，寄生在红耳鹎Pycnonotus iocosus^[5]

其他

• Plasmodium carmelinoi Lainson, Franco & da Matta, 2010
• Plasmodium homopolare Walther, Valkiūnas, Gonzalez, Matta, Ricklefs, Cornel & Sehgal, 2014
• Plasmodium intabazwe van As, Cook, Netherlands & Smit, 2016
• Plasmodium kentropyxi R.Lainson, Ilan Paperna & Irène Landau, 2001
• Plasmodium lomamiensis Liu, Sherrill-Mix, Learn, Scully, Li, Avitto, Loy, Lauder, Sundararaman, Plenderleith, Ndjango, Georgiev, Ahuka-Mundeke, Peeters, Bertolani, Dupain, Garai, Hart, Hart, Shaw, Sharp & Hahn, 2017
• Plasmodium unalis Mantilla, Gonzalez, Valkiūnas, Moncada & Matta, 2013

进化地位

疟原虫所属的顶复门是一大类高度特化，专营寄生生活的生物，多年来对疟原虫的起源及其发展过程尚不明了。直到2008年，Jan Janouškovec等人确认了其顶质体中遗传物质与一种红藻Chromera velia有着高同源性^[6]，最终于2019年得出了疟原虫的大致演化史^[7][8]。

参照

• 疟疾
• 疟蚊
• 原生生物

参考文献

1. F. L. Dunn, Don E. Eyles & L. F. Yap (1963) Plasmodium Sandoshami SP. Nov., a New Species of Malaria Parasite from the Malayan Flying Lemur, Annals of Tropical Medicine & Parasitology, 57:1, 75-81, DOI: 10.1080/00034983.1963.11686164
2. Don E. Eyles, A. B. G. Laing & Yap Loy Fong (1962) Plasmodium Fieldi Sp. Nov., a New Species of Malaria Parasite from the Pig-Tailed Macaque in Malaya, Annals of Tropical Medicine & Parasitology, 56:2, 242-247, DOI: 10.1080/00034983.1962.11686116
3. Plasmodium relictum (revisited). Parasite of the Day. [2024-03-25].
4. 何建国. 寄生灰胸竹鸡的一疟原虫新种(孢子虫纲:疟原虫科)[J]. 动物分类学报, 1993, 18(2):5.
5. 何建国, 黄建成. 寄生红耳鹎的鸟疟原虫一新种(孢子虫纲:疟原虫科)[J]. 动物分类学报, 1993, 18(2):5.
6. Janouškovec, Jan; Paskerova, Gita G; Miroliubova, Tatiana S; Mikhailov, Kirill V; Birley, Thomas; Aleoshin, Vladimir V; Simdyanov, Timur G. Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles. eLife: e49662. [2022-04-21]. ISSN 2050-084X. PMC 6733595 . PMID 31418692. doi:10.7554/eLife.49662. （原始内容存档于2022-05-27）.
7. Rueckert, Sonja; Pipaliya, Shweta V.; Dacks, Joel B. Evolution: Parallel Paths to Parasitism in the Apicomplexa. Current Biology. 2019-09-09, 29 (17): R836–R839. ISSN 0960-9822. PMID 31505182. doi:10.1016/j.cub.2019.07.047 （英语）.
8. Mathur, Varsha; Kolísko, Martin; Hehenberger, Elisabeth; Irwin, Nicholas A. T.; Leander, Brian S.; Kristmundsson, Árni; Freeman, Mark A.; Keeling, Patrick J. Multiple Independent Origins of Apicomplexan-Like Parasites. Current biology: CB. 2019-09-09, 29 (17): 2936–2941.e5 [2022-04-21]. ISSN 1879-0445. PMID 31422883. doi:10.1016/j.cub.2019.07.019. （原始内容存档于2022-06-16）.

外部链接

• 寄生虫学-protozoa(原虫)-Plasmodium(疟原虫属) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
• 不同种类疟原虫的辨识法(英文)
• 不同种类疟原虫的差异(长兴县疾病预防控制中心)^{[永久失效链接]}
• 疟原虫的图片(英文)
• 疟原虫生活史的动画(英文) （页面存档备份，存于互联网档案馆）