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正南龟(学名:Eunotosaurus)生存于二叠纪中期的南非,被认为是史前爬行动物与现代乌龟的遗失连结,长期被认为是最原始的龟鳖目[1]。
正南龟的化石发现于南非卡鲁超群(Karoo Supergroup),地质年代相当于二叠纪中期的开匹坦阶。许多化石的肋腔类似现代乌龟、稍微不易弯曲,因此正南龟被认为会以类似乌龟的方式行走[2]。肋骨非常宽广而平坦、前后肋骨互相接触,因此正南龟的身体宽广,外形类似具有龟壳的乌龟。此外,正南龟的脊椎数量、脊椎大小、脊椎结构非常类似某些现代乌龟。
正南龟是在1892年被叙述、命名,直到1914年首次有理论提出正南龟是现代龟鳖目的直系祖先。英格兰动物学家David Meredith Seares Watson提出,正南龟是杯龙目与龟鳖目的演化遗失连结;在早期研究历史中,杯龙目包含最原始的爬行动物,目前被视为是无效的双重并系群[3]。D. M. S. Watson建立一个名词,古龟鳖类(Archichelone),以包含正南龟。D. M. S. Watson提出正南龟的宽广、平坦肋骨,应该是早期四足类动物、最原始爬行动物与现代龟鳖目的过渡特征,宽广、平坦肋骨最终演化成现代乌龟的龟壳。在D. M. S. Watson的理论中,古龟鳖类的骨盆应该位于较后方、位于龟壳之下。但是,与其他早期四足类动物相比,正南龟的骨盆位置正常、不是位于较后方,而骨盆位于宽广肋骨的上方、而非位于下方[1]。
自从这个理论提出后,正南龟长期被认为是现代乌龟的最早祖先,直到1940年代开始出现怀疑。在1956年,美国古生物学家阿尔弗雷德·罗默(Alfred Sherwood Romer)在他的科普书籍《Osteology of the Reptiles》里,提到正南龟缺乏足够的证据,因此无法被归类于龟鳖目。阿尔弗雷德·罗默将正南龟改归类于无孔亚纲的分类未定属[1][4]。
自从被发现以来,目前已发现约10个标本,其中的头颅骨化石材料非常少。仅管化石材料残缺不全,正南龟的知名度大,因此已被详细研究过。在1999年,南非卡鲁超群发现两个新标本,目前存放于约翰尼斯堡的Bernard Price古动物学研究机构。尽管化石稀少,正南龟常用来大致判断地层的所属年代。到目前为止,正南龟的化石发现于貘头兽组合带( Tapinocephalus Assemblage Zone)上层,以及之后的锯颌兽集合带(Pristerognathus Assemblage Zone)[5]。
在1954年,正南龟首次被归类于独自的正南龟科(Eunotosauridae)[6]。之后正南龟科被逐渐少使用到。在1969年,正南龟被归类于无孔亚纲的大鼻龙亚目(Captorhinomorpha)[7],但大鼻龙亚目现在被拆散、不被使用,原所属物种多被归类于真爬行动物演化支[8]。在2000年,正南龟被归类于副爬行动物演化支,不再被认为与杯龙目、现代乌龟有接近亲缘关系[9]。在2008年的一个种系发生学研究,提出正南龟是米勒古蜥的姐妹分类单元,而将正南龟改归类于米勒古蜥科[10]。
近年数个研究根据基因、种系发生学证据,提出乌龟可能也属于双孔亚纲,因此跟现代蜥蜴、蛇、鳄鱼、鸟类是近亲,而与史前无孔亚纲、副爬行动物的关系较远。在2010年的一个种系发生学研究,再次提出正南龟是现代乌龟的原始祖先[11]。根据这个分类研究,二叠纪中期的正南龟、三叠纪晚期的原颌龟都被归类于相同演化支,将造成龟鳖目不属于双孔亚纲,属于原本的无孔亚纲。这项研究提出正南龟、最早期的乌龟都具有类似的肋骨、脊椎特征,因此正南龟是种过渡物种。这项研究也列出正南龟的类似乌龟特征,例如:宽广的T状肋骨、十节延长的干状脊椎、宽广的身体、以及头颅骨表面的小型结节。这个包含正南龟、现代乌龟的大型演化支,被称为“Pan-Testudines”。至于三叠纪晚期的原颌龟,已演化出明显得龟壳,明确属于龟鳖目[11]。
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