缺氧呼吸

无氧呼吸（英语：Anaerobic respiration），又称厌氧呼吸或缺氧呼吸，是利用氧分子（O₂）以外的电子受体来进行呼吸作用。虽然氧不是最终的电子受体，但过程和有氧呼吸一样，使用电子传递链（呼吸链）。 ^[1]

需氧生物进行呼吸作用，电子会穿梭到电子传递链中，最终的电子受体是氧。氧分子是很好的电子受体。厌氧生物使用低氧化物质，如硝酸盐（NO−
3）、富马酸盐( C
4H
2O2−
4）、硫酸盐( SO2−
4），或硫原子（S）。这些末端电子受体的还原电位比O₂的更少，故每个氧化分子释放的能量更少。因此，无氧呼吸的效率不如有氧呼吸。

与发酵作用作比较

无氧细胞呼吸和发酵生产ATP的方式十分不同，因此我们不能把这两个术语混为一谈。有氧和无氧细胞呼吸都使用高还原化合物，例如糖酵解和柠檬酸循环中产生的NADH和FADH₂来建立跨膜电化学梯度（通常是质子梯度）。这导致膜两侧的电势或离子浓度差异。这些还原化合物会被依次增加还原电位的呼吸整合膜蛋白氧化，在需氧呼吸中，最终电子受体是氧，而缺氧呼吸则是其他化学物质。质子动力驱动质子透过ATP合酶的质子通道穿过膜，过程中产生的电流会驱动ADP和无机磷酸盐合成ATP。

相比之下，发酵不利用电化学梯度，而是利用底物水平磷酸化来制造ATP。电子受体NAD⁺是通过氧化途径中形成的NADH来再生的。这些氧化物通常在发酵途径中形成，部分是外源性的。例如在同质乳酸发酵菌中，甘油醛3-磷酸氧化形成NADH反应途径的后期，通过将丙酮酸还原为乳酸的过程氧化成NAD⁺。利用酵母，乙醛还原为乙醇以再生NAD⁺。

两个主要通过厌氧微生物生成甲烷的途径包括：二氧化碳/碳酸氢盐（HCO−
3）还原（呼吸作用）和醋酸盐发酵。^[2]

生态重要性

缺氧呼吸将氮、硫和碳的氧阴离子还原成更还原的化合物，是全球氮、铁、硫和碳循环的重要部分。依赖无氧呼吸的这些化合物的生物地球化学循环，显著影响碳循环和全球变暖。缺氧呼吸可以在不同环境中发生，包括淡水和海洋沉积物、土壤、地下含水层、深层地下空间和生物薄膜。即使在土壤等含氧环境也存在缺氧微环境，这是因为氧气的扩散缓慢而造成的。

缺氧呼吸生态重要性的一个例子是使用硝酸盐作为末端电子受体（或称异化反硝化作用）。这是固氮还原为氮分子返回大气层的主要途径。^[3]反硝化是宿主与微生物的相互作用中重要的过程。类似于需氧呼吸微生物中的线粒体，一些单细胞缺氧纤毛虫利用反硝化内共生体来获取能量。^[4]另一个例子是产甲烷作用，它作为一种二氧化碳呼吸作用透过厌氧消化来产生甲烷。生物甲烷是一类可替代化石燃料的可持续燃料。然而，堆填区不受控的甲烷生成会导致大气层中作为强温室气体的甲烷气体大量积聚，从而造成气候暖化。^[5]硫酸盐呼吸会产生硫化氢，这是沿海湿地特有臭鸡蛋气味的成因，并且有沉淀重金属离子的能力，导致硫化物矿物的沉积。 ^[6]

参见

氢化酶体和纺锤剩体
厌氧消化^[7]
微生物燃料电池
标准电极电势表
生物化学中重要的半反应的标准还原电位表
无机营养生物

延伸阅读

Gregory, Kelvin B.; Bond, Daniel R.; Lovley, Derek R. Graphite electrodes as electron donors for anaerobic respiration. Environmental Microbiology. June 2004, 6 (6): 596–604. ISSN 1462-2912. PMID 15142248. doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00593.x.

参考文献

[1]
Slonczewski, Joan L.; Foster, John W. Microbiology: An Evolving Science 2nd. New York: W.W. Norton. 2011: 166. ISBN 9780393934472.
[2]
Sapart; et al. The origin of methane in the East Siberian Arctic Shelf unraveled with triple isotope analysis. Biogeosciences. 2017, 14 (9): 2283–2292. Bibcode:2017BGeo...14.2283S. doi:10.5194/bg-14-2283-2017 .
[3]
Simon, Jörg; Klotz, Martin G. Diversity and evolution of bioenergetic systems involved in microbial nitrogen compound transformations. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics. 2013-02-01, 1827 (2): 114–135. PMID 22842521. doi:10.1016/j.bbabio.2012.07.005 .
[4]
Graf, Jon S.; Schorn, Sina; Kitzinger, Katharina; Ahmerkamp, Soeren; Woehle, Christian; Huettel, Bruno; Schubert, Carsten J.; Kuypers, Marcel M. M.; Milucka, Jana. Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification. Nature. 3 March 2021, 591 (7850): 445–450. Bibcode:2021Natur.591..445G. PMC 7969357 . PMID 33658719. doi:10.1038/s41586-021-03297-6 .
[5]
Bogner, Jean; Pipatti, Riitta; Hashimoto, Seiji; Diaz, Cristobal; Mareckova, Katarina; Diaz, Luis; Kjeldsen, Peter; Monni, Suvi; Faaij, Andre. Mitigation of global greenhouse gas emissions from waste: conclusions and strategies from the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) Fourth Assessment Report. Working Group III (Mitigation). Waste Management & Research. 2008-02-01, 26 (1): 11–32. ISSN 0734-242X. PMID 18338699. S2CID 29740189. doi:10.1177/0734242x07088433.
[6]
Pester, Michael; Knorr, Klaus-Holger; Friedrich, Michael W.; Wagner, Michael; Loy, Alexander. Sulfate-reducing microorganisms in wetlands – fameless actors in carbon cycling and climate change. Frontiers in Microbiology. 2012-01-01, 3: 72. ISSN 1664-302X. PMC 3289269 . PMID 22403575. doi:10.3389/fmicb.2012.00072 .
[7]
Lovley, Derek R.; Fraga, Jocelyn L.; Coates, John D.; Blunt‐Harris, Elizabeth L. Humics as an electron donor for anaerobic respiration. Environmental Microbiology. 1999, 1 (1): 89–98. PMID 11207721. doi:10.1046/j.1462-2920.1999.00009.x.

[1] [1]
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[2] [2]
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[4] [4]
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[5] [5]
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[6] [6]
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[7] [7]
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[1]

[2]

[3]

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