大夏巨龙属(属名:Daxiatitan,意为“大夏河的巨人”)是多孔椎龙类蜥脚恐龙的一个属,属于基础泰坦巨龙类或其中的盘足龙科,化石来自中国西北部甘肃省兰州盆地的下白垩纪地层,迄今已发现部分脊椎、肩带和大腿骨[1]。其全长估计可达23至30公尺,在亚洲恐龙中名列前茅[1][2];而体重估计达23吨,和许多同等长度级的近亲相比则显小[3]。大夏巨龙具有极长的颈部,颈椎的大小在基础泰坦巨龙类中也是数一数二,重建后的颈部可能超过12公尺,几乎占去全长的一半[1][3]。
大夏巨龙属 化石时期:白垩纪早期,
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台湾国立自然科学博物馆展出的骨架模型 | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 脊索动物门 Chordata |
纲: | 蜥形纲 Sauropsida |
总目: | 恐龙总目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亚目: | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
下目: | †蜥脚下目 Sauropoda |
演化支: | †巨龙形类 Titanosauriformes |
演化支: | †多孔椎龙类 Somphospondyli |
科: | †盘足龙科 Euhelopodidae |
属: | †大夏巨龙属 Daxiatitan You et al., 2008 |
模式种 | |
†炳灵大夏巨龙 Daxiatitan binglingi You et al., 2008
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发现及命名
大夏巨龙是继刘家峡黄河巨龙之后,第二个在兰州盆地河口群发现的蜥脚类。模式种炳灵大夏巨龙(Daxiatitan binglingi)是在2008年由尤海鲁、李大庆、周伶琦、季强所叙述、命名。属名意指其发现地,即流经甘肃临夏的大夏河,加上希腊神话的泰坦组成;种名炳灵来自刘家峡大坝附近著名的炳灵寺。[1]
正模标本(编号GSLTZP03-001)是一个部分骨骼,包含后10节颈椎、10节背椎、2节近端尾椎、部分颈肋和背肋、1个脉弓、右肩胛骨、右鸟喙骨、右股骨;现保存于兰州的甘肃省地矿局第三地质矿产勘查院古生物研究开发中心。[1]
叙述
盘足龙是估计大夏巨龙荐前脊椎数目的良好参考范例,因为同样位于泰坦巨龙类演化的基础位置且是唯一有保存完整荐前脊椎(含荐椎)的物种。盘足龙具有31节荐前脊椎(19节颈椎加12节背椎)以及6节荐椎,而大夏巨龙与盘足龙具有类似的颈椎长度变化模式,因此可推论大夏巨龙的颈部也像盘足龙那样的加长;大夏巨龙最后九节颈椎长度为6.1公尺,同于盘足龙的比例,于是估计大夏巨龙颈部全长12.2公尺。根据同样加长颈部的马门溪龙颈部占全长比例为47%来推估,大夏巨龙身长约为26公尺,而重建之后加上脊椎间距的全长可达到30公尺,这将使大夏巨龙成为中国已知最长的恐龙之一;同时也可能是最重的。大夏巨龙的颈椎椎体关节面大致呈半球形,且关节面/椎体长的比值高,最长的颈椎关节面宽和高分别为28公分及31公分,而椎体长91公分,代表大夏巨龙的颈部圆润而肥硕,相比之下马门溪龙具有较低的值(依序为14、30、73公分),颈部较狭窄纤细,因此可推测大夏巨龙体重可能高于体长相近的马门溪龙。[1]
大夏巨龙具有以下鉴定特征(自衍征),不同于其他巨龙形类:颈椎的前关节面后移;肩胛骨骨体的远缘与其长轴斜交;股骨远端髁相对于股骨体向背侧方倾斜10度,且从远端来看该远端髁处于后内—前侧方向。另外大夏巨龙具有独特的股骨构造使步行时后肢呈现强烈外撇的姿态,这能够从刘家峡地区同一层位发现的强烈外转、宽间距的蜥脚类脚印得到佐证。[1]
分类
支序分类学研究分析将大夏巨龙置于泰坦巨龙类的基础位置,比盘足龙衍化,但比马拉威龙原始;因此大夏巨龙对于研究泰坦巨龙类的起源和早期演化具有重要意义。[1]以下演化树撷取自Mannion等人(2019)对于白垩纪亚洲泰坦巨龙类的重新检视:[4]
巨龙形类 Titanosauriformes |
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古生物学
李立国(2019)针对蜥脚类颈部的肌肉与肌腱系统与现代鸟类的颈部结构作比较,其中对大夏巨龙进行了重新检视与详尽的描述。[5]
虽然大夏巨龙的骨骼保存得不完整,但保存的脊柱关节仍相连,显示这些部位生前曾有强韧的组织连接著;平行的胸肋、关节脱落的肢骨则代表这些部位在掩埋前受到古生物学上的干扰而分离。针对大夏巨龙的脊柱和附肢骨骼进行检验,提供了许多解剖学上的线索,来重建用作连接功能的软组织。神经弓椎板复杂的“N”与“M”形态,加上背椎侧面数道弯脊,可能曾是肌腱与软组织附著的地方。椎体侧面大量的气孔表示具有颈部气囊腔室,这些腔室被认为由三个气囊组成的系统所填充。[5]
研究根据一些现代鸟类有著很大不同的骨学与肌理学形式,来进行比较并重建出大夏巨龙颈部腹侧的肌腱系统。取材参考的鸟类包含大蓝鹭:颈部肌肉长而细瘦(LL型/long light configuration)、小天鹅:颈部肌肉短而粗壮(SS型/short strong configuration)这两种对立形式的颈部肌肉结构。苍鹭LL型的重叠肌腱形式属于长肌腱-细肌肉,在骨学上以第19节颈椎动脉突的深滑槽作为对应证据;与躯干相对位移的颈部肌肉、神经、血管以生物力学方式作为“远端神经中枢”来控制整个颈部,因此主要的长肌腱、躯干中央的腹部肌肉、扭转的S形颈部由单一肌群、颈长肌以及三节关键脊椎所控制。相反地,天鹅SS型的人字形式属于短肌腱-粗肌肉,加上颈动脉突缺乏凹槽,代表颈部具有柔韧性,可以分别控制单一节颈椎而非整个脖子;肌肉均匀的天鹅颈部也占体重较多比例;在SS人字形式中,肌腱、血管、神经系统共同作用构成一个集合网络,能够个别控制颈椎以增加灵活度。由以上两种形式的比较,显示大夏巨龙和其他类似的蜥脚类极度加长的颈肋可能具有觅食或防御功能。在运动性与体重平衡上,长颈部的蜥脚类,包含大夏巨龙、马门溪龙等,较符合LL型的肌腱主导型式;而短颈肋的蜥脚类,包含梁龙、迷惑龙等,则较符合SS型的肌肉主导型式。[5]
古生态学
与大夏巨龙同样出土于兰州盆地河口群的黄河巨龙,两者在肩胛骨形态上有足够差异,因此各自为独立的属,表示当地至少同时存在著两种以上的蜥脚类物种,如同其他常见蜥脚类的地层(如侏罗纪晚期北美的莫里逊组和中国的沙溪庙组)代表这种情况并不罕见,可能是因为多种蜥脚类各自占据不同生态栖位而得以共存,至于大夏巨龙和黄河巨龙彼此间的栖位差异则尚待进一步考证。[1]
大众文化
英国的科普教育与野生动物模型公司CollectA (页面存档备份,存于互联网档案馆)于2015年推出了一款大夏巨龙的模型 (页面存档备份,存于互联网档案馆)。[6]
参考资料
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