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船蛸属(拉丁语:Argonauta),是一类远洋章鱼,为船蛸科中唯一的现生属。它们也被称为“纸鹦鹉螺”,指的是唯有雌性个体才能分泌的超薄卵盒,该构造与现在的鹦鹉螺不一样,船蛸缺少填充气体的腔室,亦并非真正的头足纲贝壳。[1]然而更确切地说,这项发展对船蛸而言是独特的创新。[2]
船蛸属![]() 化石时期:中新世 – 现今
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浮游的船蛸 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 软体动物门 Mollusca |
纲: | 头足纲 Cephalopoda |
目: | 八腕目 Octopoda |
科: | 船蛸科 Argonautidae |
属: | 船蛸属 Argonauta Linnaeus, 1758 |
物种 | |
†绪尔托斯船蛸 Argonauta absyrtus
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异名 | |
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船蛸可见于全世界的热带与亚热带海域,栖息在开放水域。[3]如同许多章鱼一样,它们具有近圆球形的身体、八只腕足而不具备肉鳍。不过,和一般章鱼不同的是,船蛸生活在海水表层而不是在海床上。本属物种具有较大的眼睛与较小的末端网状组织。漏斗和外套膜闭锁器是该分类单元的一项主要的判断特征,它在外套膜是以似结瘤的软骨所构成,并且在漏斗处一致下降。船蛸缺少水孔,这点也与近缘关系的快蛸属与水孔蛸属相异。
船蛸的名称典故来自于希腊神话当中亚哥号的英雄们(古希腊语:Ἀργοναῦται Argonautai,拉丁语:Argonautae)。这个神话航海故事描述希腊英雄搭乘亚哥号(Argo)去寻找金羊毛。英语“argonaut”的意思是“在亚哥号上的水手”,正如同“宇宙中的水手”太空人被称为astronaut是一样的。后缀-naut本身就是水手之意。而“nautilus”为古希腊语的“ναυτίλος ”,意思正是“船员”,因为从前曾有人将船蛸想像成是使用自身的腕足在水面上航行。珍珠鹦鹉螺的名称“nautilus”之后也和船蛸用相同的典故命名,不过这两个生物虽然被称为鹦鹉螺和纸鹦鹉螺,然而生物学上两者归类为不同目。
船蛸在尺寸与寿命方面显示出极端的两性异形。雌性成长到10公分而制造的卵盒可达30公分,然而雄性却很少能大于2公分。雄性仅能在它们短暂的生命中交配一次,反之雌性则能繁殖。另外,雌性自古以来便为人所知,而雄性则迟至19世纪后期才被描述。
雄性缺少背侧的腕足,雌性用它来产生它们的卵盒。雄性则有茎化腕(交接腕),用以转移精子给雌性。在受精方面,腕足会插入雌性的外套腔,之后腕足就会自雄性身上脱离。学者最初描述时曾误将交接腕视为寄生虫。[4]
雌船蛸会制造一枚可供居住的两侧扁平的石灰质卵盒。这种“贝壳”具有沿著两排互生的结瘤所构成的双龙骨条纹。卵盒的侧面是肋脉状的棱纹,中心处两侧是平坦的或是具有翼状突出物。卵盒奇特地酷似已灭绝的菊石螺壳。在产卵之前,由雌性的两条背侧延伸的腕足(第三左腕)顶端分泌。之后便将它的卵放在漂浮的卵盒中,雌性在卵盒里保护它们,通常还有和雄性分离的交接腕。普遍可发现雌船蛸的头部与腕足自开口伸出,但如果不安定时就会退避至壳内深处。偶尔也可以在海面上看见这些有著华丽曲线的白色卵盒[5],甚至有时还有雌船蛸黏著它。卵盒并非如同绝大多数的贝壳那样仅由霰石构成,而是方解石,呈3层结构。[6]而且比起其他头足类螺壳含有更高的碳酸镁(7%)比例。[7]
卵盒容纳著用于浮力的泡状气体,这点与有壳头足贝类相似,尽管它并不具备隔间的闭锥,与其他的有壳的头足纲贝类不同。[6]
大多数其他的章鱼在洞穴中产卵;据学者推断,菊石于白垩纪-第三纪灭绝事件绝迹之前,船蛸的始祖可能演化出利用菊石壳充当它们的产卵处,后来演变成修补贝壳,并也许因此开始制造属于它们自己的壳。[8]然而,这项推论尚未确定,也未知这是否为趋同演化的结果。
扁船蛸是本属中体型最大的物种,也是能分泌最大卵盒大的种类,可以达到全长300毫米。[9][10]最小的种类是波氏船蛸,最大纪录尺寸仅有67毫米。[9][11]
船蛸的喙嘴很特殊,由一个十分小的吻突与一处蔓延到低缘或近自由角的褶层所组成。吻突在侧边“向内收缩”,形成的喙嘴比其他章鱼的要来的狭小,只有近缘单型种的快蛸属与玻璃蛸属例外。嘴部角度是弯曲的且有点模糊。喙嘴具有锋利的肩状物,不同斜面可能有或没有后面与前面的部分。头巾盖缺少刻痕并且很宽、很平、也很低。头巾处到顶端的比例(f/g)是大约2至2.4。喙嘴侧壁靠近宽顶端处没有刻痕。船蛸的喙嘴与瘤快蛸和理查氏玻璃蛸的最类似,但是相异处在比起前者有更大的“斜躺”程度,以及比后者有更弯曲的嘴部角度。[11]
觅食一般发生在白昼。船蛸运用腕足攫取猎物并拖入嘴中。它会咬住猎物,注射由唾腺分泌出的毒液。它们以小型的甲壳类、软体动物、水母以及纽鳃樽为食。如果猎物有壳,船蛸会以齿舌钻入组织,注入毒物。
船蛸能够改变它们的颜色,与周遭环境交融在一起以便躲避掠食。它们也会产生墨汁,当有动物来袭时就会喷射出。这种墨汁可令攻击者的嗅觉麻痹,让船蛸争取时间逃走。雌性也能缩回遮盖卵盒的网状组织,形成一片银色闪光,有可能吓阻来自掠食者的攻击。
船蛸会被鲔鱼、喙鱼与海豚掠食。曾在长吻帆蜥鱼与鲯鳅的胃含物中纪录过船蛸的卵盒与残体。[11]
有人观察到雄性船蛸住在纽鳃樽的里面,然而对于这项关系仅有少量已知。[12]
†绪尔托斯船蛸 Argonauta absyrtus
扁船蛸 Argonauta argo (模式种)
波氏船蛸 Argonauta bottgeri
偏口船蛸 Argonauta cornuta*
阔船蛸 Argonauta hians
†糸鱼川船蛸 Argonauta itoigawai
†约安诺姆船蛸 Argonauta joanneus
瘤船蛸 Argonauta nodosa
诺氏船蛸 Argonauta nouryi
太平洋船蛸 Argonauta pacifica*
†德永氏船蛸 Argonauta tokunagai
二名法与命名人引证 | 现今分类学地位 | 模式产地 | 模式馆藏处 |
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Argonauta arctica Fabricius, 1780 | 未确定 | 未指定;?格陵兰Tullukaurfak | 未指定 |
Argonauta bibula Röding, 1798 | 未确定 | 未指定 | 未指定 |
Argonauta compressa Blainville, 1826 | 未确定 | Mer de Indes | 未指定; [ 其他 Blainville 的模式标本在法国国立自然史博物馆(MNHN) ] [ 无报告,由 Lu 等 (1995) ] |
Argonauta conradi Parkinson, 1856 | 未确定地位的物种 [ 根据 Robson (1932:200) ] | “太平洋新南塔克特” | 未指定 |
Argonauta cornu Gmelin, 1791 | 未确定 | 未指定 | 未指定;伦敦林奈学会(LS)? |
Argonauta cymbium Linne, 1758 | 非头足纲;有孔虫的壳 [ 根据 Von Martens (1867:103) ] | ||
Argonauta fragilis Parkinson, 1856 | 未确定地位的物种 [ 根据 Robson (1932:200) ] | 未指定 | 未指定 |
Argonauta geniculata Gould, 1852 | 未确定地位的物种 [ 根据 Robson (1932:200) ] | 靠近巴西里约热内卢的甜面包山(Sugarloaf Mountain) | 模式样本无存 [ 根据 Johnson (1964:32) ] |
Argonauta maxima Dall, 1871 | 无资格名 | ||
Argonauta navicula Lightfoot, 1786 | 存疑物种 [ 根据 Rehder (1967:11) ] | 未指定 | 未指定 |
Argonauta rotunda Perry, 1811 | 非头足纲;一种龙骨板螺(Carcinaria sp.) [ 根据 Robson (1932:201) ] | ||
Argonauta rufa Owen, 1836 | 地位未定 [ 根据 Robson (1932:181)] | “印度洋” [ “南太平洋”,根据 Owen (1842:114) ] | 未指定;皇家外科医学院博物馆?正模标本 |
Argonauta sulcata Lamarck, 1801 | 无资格名 | ||
Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867 | 未确定 | 未指定 | 柏林洪堡大学自然史博物馆(ZMB) |
Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867 | 未确定 | 巴西沿岸 | 柏林洪堡大学自然史博物馆的正模标本 |
Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867 | 未确定 | 未指定 | 柏林洪堡大学自然史博物馆的综模标本 |
Argonauta vitreus Gmelin, 1791 | 未确定 | 未指定 | 未指定;伦敦林奈学会? |
Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826 | 未确定 [ 船蛸属? ] | 未指定 | 法国国立自然史博物馆正模标本;标本无存 [ 根据 Lu 等(1995:323) ] |
Ocythoe punctata Say, 1819 | 一种船蛸(Argonauta sp.) [ 根据 Robson (1929d:215) ] | 大西洋靠近北美洲沿岸(来自海豚的胃含物) | 未指定;费城自然科学研究院(ANSP)?正模标本 [ 未考查,由 Spamer 与 Bogan(1992)] |
Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895 | 船蛸属或快蛸属 [ 根据 Thomas (1977:386) ] | 44°28′56″N 46°48′15″W(大西洋) | 摩纳哥海洋博物馆(MOM)正模标本 [ 产地 151 ] [ 根据 Belloc (1950:3) ] |
船蛸是一些古典与现代艺术以及装饰体裁的灵感来源,包括用于陶器和建筑要素。一些早期的例子则可发现始于克里特岛的米诺斯文明艺术。[15]有一类又称“双船蛸”(double argonaut)的变异图案也可见于米诺斯文明的珠宝。[16]
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