理羽 [ 1] 也称为理毛 [ 2] 或整理 [ 3] (英语:Preening ),指的是鸟类 用喙 来整理羽毛 的行为,作用包括清洁、清理羽毛,将分离的羽小枝重新钩合,控制体外寄生虫、给羽毛涂抹尾脂腺 分泌物等。[ 4] 羽毛对鸟类的保暖、防水和飞行都十分重要,因此,鸟类每天花费大量时间理羽。[ 4] 理羽行为包括多种动作。鸟类会抖动它们的身体使羽毛蓬松,这有助于将分离的羽小枝重新钩合;并用喙 从尾脂腺 中收集分泌物,并将这种分泌物涂抹在羽毛上。在理羽时,鸟类用喙咬合每一根正羽 ,以将它们从根部到末端重新整理。
图中的红色吸蜜鹦鹉 在理羽时用喙 将单根羽毛拉过来,重新排列并钩合羽小枝。
随着演化,理羽行为演化出其它功能。例如,一些鸟类将理羽行为发展为了一种求偶的仪式。[ 5] 尽管理羽主要是个体行为,但不同个体可能相互帮助对方理羽,一般只包括头部和颈部的羽毛;这种行为发生在配偶之间,或者在社会性物种同社群的不同个体之间。互相理羽 有助于配偶之间或社会性物种的社群内部相互识别、减少冲突。
一只绿头鸭 雌鸟与三只幼鸟的理羽行为
鸟类的所有物种都会理羽,鸟类的理羽行为既有先天的成分,也有后天学习的成分,人工抚养长大的鸟如果缺少同类物种的示范,理羽行为可能会存在异常。[ 6] 错位的羽毛会影响鸟类的正常活动,例如可能会损伤其它羽毛,可能会影响飞行,也可能影响羽毛的保暖性。鸟类通过理羽让这些错位的羽毛重新排列整齐。有证据表明,埋藏在鸟类外层正羽下方的特化羽毛与触觉有关,称为纤羽 ,其基部的力学感受器 让鸟类能够感知到外层正羽的移位。[ 4] 通过理羽,鸟类能清理掉羽毛上的污秽和寄生虫,并提升羽毛的防水性能。在换羽时,鸟类会在理羽时脱去新羽毛的羽鞘。
羽毛对于鸟类的保温、防水和飞行非常重要,鸟类每天花费大量时间理羽,大多数鸟类在休息时每小时理羽一次。对多个物种的研究显示,它们每天平均花费超过9%的时间用于维护行为,其中92%以上的时间花在理羽上;但实际的数字可能会更高。[ 13] 研究发现,一些鸥科 鸟类在繁殖季节的白天花费15%的时间用于理羽;而另一项研究则表明,普通潜鸟 每天有超过25%的时间用于理羽。[ 13] [ 14] 对能够在野外辨别雌雄的鸟类而言,研究显示大多数物种的雄鸟比雌鸟花费更多的时间用于理羽,但在鸭 中则刚好相反。[ 13] 一些飞行能力退化的平胸鸟类 ,花在维护行为上的时间要少得多。对鸵鸟的研究显示,它们只有不到1%的时间用于理羽。[ 15]
这只白翅交嘴雀 正在从尾脂腺中收集分泌物用于理羽
完全长成的羽毛基本上是没有生命力的死结构,类似于人类的头发或指甲,它们会受到磨损和风化的影响而逐渐变脆,因此鸟类必须主动地对羽毛做维护和润滑。许多鸟类的尾羽基部有一个称为尾脂腺 的腺体,能够分泌由脂肪酸 、水和蜡 等组成的尾脂(英文称为preen oil ,字面意思为“理羽油”[ 17] )。[ 18] 鸟类用喙采集尾脂,并将它们涂抹在羽毛上。燕鸥 、䴙䴘 和海燕 等水鸟尾脂腺通常较大(相对于体型而言),但研究显示,这个规律并不是绝对的。 [ 20]
尾脂帮助鸟类减少羽毛上的寄生生物,例如一些能分解羽毛的细菌 、真菌 和虱子 。对戴胜进行的一项研究表明,尾脂中的共生细菌粪肠球菌 产生的细菌素 对于能够分解羽毛的地衣芽孢杆菌 有抑制作用。[ 21] 雌性戴胜会把尾脂涂抹在自己的孵卵斑和卵上,因而尾脂会带着共生细菌进入卵表面的孔中,这会导致卵的颜色变暗。研究显示,这些细菌可能有助于保护发育中的雏鸟。[ 22] [ 23] 其他研究表明,去除或让鸟类无法接触尾脂腺会导致羽毛上的细菌增加,但增加的细菌不一定是降解羽毛的那些种类。[ 24] [ 17] 对于部分鸟类物种而言,尾脂有助于保护它们免受部分体表寄生虫的危害;研究发现,与感染了鸟类疟疾的家麻雀 相比,未感染个体的尾脂腺更大,腺体的抗菌活性也更高。[ 25] 还有研究表明,戴胜亚目 的尾脂可能有助于驱赶一些它们的哺乳类 天敌。
尾脂有助于鸟类羽毛保持防水性,虽然尾脂本身并不含有防水成分,但它有助于延长羽毛的微观结构(羽支、羽小支等)的寿命,这些微观结构相互之间紧密地交错在一起,起到防水的作用。
虽然大多数鸟类物种都有尾脂腺,但平胸鸟类 、鸨科 、啄木鸟 以及少数鹦鹉 和斑鸠或鸽子 却没有这种器官。一些缺乏尾脂腺的鸟类具有一种特殊的绒羽 ——粉绒羽,这种绒羽会不断分解成细小的粉末,鸟类在理羽时将其涂抹在正羽上。[ 28] 有些物种的粉绒羽分布在它们的全身各处,也有些物种的集中在特定的一处。粉绒羽有助于保护羽毛和防水,还能令羽毛具有金属光泽。
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