多孢植物

多孢植物（Polysporangiophytes，polysporangiates，旧名 Polysporangiophyta），又称 多囊植物，^[1]指的是在孢子体阶段有终止在孢子囊的分支的茎（轴）的植物。学名的意思即为有许多孢子囊的植物。演化支包含所有陆地植物（有胚植物），但孢子体不分支的苔藓植物（苔类、藓类和角苔纲）除外。此外有另外一种定义是指有独立的维管组织存在的植物，即维管植物，因为现存的所有多胞植物都有维管组织。但现已探明古多胞植物没有维管组织，不属于维管植物。

多孢植物 化石时期：晚奥陶世 - 现代
炫丽蕨属 （Aglaophyton）的复原图，图中显示了其有终端孢子囊和假根的分叉轴。
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	链型植物 Streptophyta
演化支：	膜生植物 Phragmoplastophyta
演化支：	有胚植物 Embryophyta
演化支：	多孢植物 Polysporangiophyta Kenrick & Crane (1997)
演化支
非维管古多胞植物 †羊角蕨纲 Horneophytopsida †炫丽蕨属 Aglaophyton 未分类的古多胞植物 †属 Salopella †属 Tarrantia 维管植物 Tracheophytes †顶囊蕨属 Cooksonia †属 Uskiella †莱尼蕨属 Rhynia 石松植物门 Lycopodiophyta 真叶植物 Euphyllophytina

早期的多胞植物

发现的历史

古植物学家将微化石与大化石区分开来。微化石主要是单个或成组孢子。而大化石保存的植物体的部分已经足够大，可以展示植物体的结构，例如茎的截面或分支模式^[2]。

道森（John William Dawson），一位加拿大地质学家和古生物学家，最早发现和描述了多胞植物的大化石。1859年，他发表了一幅泥盆纪植物的复原图，收集自一枚来自加拿大加斯佩半岛的化石, 并命名为Psilophyton princeps。重建图显示水平和直立的茎状结构；没有叶或根。竖直的茎或轴分支分布，附着着形成孢子的器官（孢子囊）。竖直轴上的横截面显示维管组织已经出现。他后来又描述了其他标本。道森的发现最初几乎没有科学影响；泰勒等人推测有可能是因为他重建的看起来很不寻常，并且化石年代实际比预期的要古老^[3]。

从1917年开始，Robert Kidston和William H. Lang发表了一系列的论文，描述了从莱尼燧石（一种在苏格兰阿伯丁郡的莱尼村附近发现的细颗粒沉积岩，现在确认它的年代是早泥盆世布拉格期中发现的古植物。这些化石比道森的保存得更完好，清楚地显示了这些早期陆生植物确实包括一般垂直裸茎，且呈现类似水平结构。竖直的茎分布有顶端有孢子囊的分支^[3]。

自此之后，在世界各地都从志留纪到中泥盆世的地层中发现了类似的化石，包括加拿大北极地区、美国东部、威尔士、德国莱茵兰、哈萨克斯坦、中国以及澳大利亚^[4]。

分类

多胞植物的概念最早是由Kenrick和Crane在1997年提出的^[5]。（右边的分类代表他们对多胞植物的分类观点。）该演化支的定义特征是多个孢子体分叉，且承担多个孢子囊。由此可将多胞植物与地钱门、苔藓植物和角苔门等具有不分叉孢子体且每个孢子体只有一个孢子囊的植物区别。 多胞植物可能有也可能没有维管组织——具有维管组织的属于维管植物。

在此之前，大多数早期的多胞植物被放置在一个单独的目中，即在裸蕨纲中的裸蕨目，于1917年由Kidston和Lang创立^[6]。现存的松叶蕨有时被放入此纲，也通常被称为裸蕨类^[7]。

随着发现和描述了更多的化石，确认了它与裸蕨植物是不同的植物类群。1975年，Banks详述了他早先在1968年将其分为三组的提议 ，并将其放在演化支的分类级别^[8][9]。这些类群被分为门^[10]、纲^[11]、和目^[12]。使用了许多种名称，如下表所示。

Banks给三组选择的名称

门	演化支	纲	目	非正式命名
Rhyniophyta	Rhyniophytina	Rhyniopsida (Rhyniophytopsida)[13]	Rhyniales	rhyniophyte
Zosterophyllophyta	Zosterophyllophytina	Zosterophyllopsida	Zosterophyllales	zosterophyll (zosterophyllophyte)
Trimerophyta (Trimerophytophyta)[14]	Trimerophytina (Trimerophytophytina)	Trimeropsida (Trimerophytopsida)	Trimerophytales	trimerophyte

截至2011年2月 (2011-02)^[update]，尽管Cantino等人发表了Phylocode（英语：Phylocode）分类，根据Kenrick和Crane对进化枝的分析和后续研究似乎还是没有完成对早期多胞植物的林奈法分类。^[15] Banks的三组分类由于其便利被沿用至今^[10]。

参考资料

1. https://www.termonline.cn/search?k=polysporangiophyte&r=
2. See, e.g., Edwards, D. & Wellman, C. (2001), "Embryophytes on Land: The Ordovician to Lochkovian (Lower Devonian) Record" in Gensel & Edwards 2001，第3–28页
3. Taylor, T.N.; Taylor, E.L. & Krings, M., Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants 2nd, Amsterdam; Boston: Academic Press, 2009, ISBN 978-0-12-373972-8, p. 225ff
4. Gensel, P.G. & Edwards, D. (编), Plants invade the Land : Evolutionary & Environmental Perspectives, New York: Columbia University Press, 2001, ISBN 978-0-231-11161-4, chapters 2, 6, 7
5. Kenrick & Crane 1997a，第139–140, 249页 harvnb模板错误: 无指向目标: CITEREFKenrickCrane1997a (帮助)
6. Crane, P.R.; Herendeen, P. & Friis, E.M., Fossils and plant phylogeny, American Journal of Botany, 2004, 91 (10): 1683–99 [2020-05-24], PMID 21652317, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, （原始内容存档于2010-07-18）
7. Taylor, Taylor & Krings 2009，第226页.
8. Banks, H.P., The early history of land plants, Drake, E.T. (编), Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University, New Haven, Conn.: Yale University Press: 73–107, 1968, cited in Banks 1980 harvnb模板错误: 无指向目标: CITEREFBanks1980 (帮助)
9. Banks, H.P., Reclassification of Psilophyta, Taxon, 1975, 24 (4): 401–413, doi:10.2307/1219491
10. Taylor, Taylor & Krings 2009，第227页
11. See, e.g., Berry, C.M. & Fairon-Demaret, M. (2001), "The Middle Devonian Flora Revisited", in Gensel & Edwards 2001，第120–139页
12. Banks, H.P., Evolution and Plants of the Past, London: Macmillan Press, 1970, ISBN 978-0-333-14634-7, p. 57
13. Although this name has appeared in some sources, e.g., Knoll, Andrew H., Review of The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study by Paul Kenrick; Peter Crane, International Journal of Plant Sciences, 1998-01-01, 159 (1): 172–174, JSTOR 2474949, doi:10.1086/297535, it appears to be a mistake, as it is not in accord with Article 16 of the International Code of Botanical Nomenclature.
14. The name is based on the genus Trimerophyton; Article 16.4 of the International Code of Botanical Nomenclature allows the phyton part to be omitted before -ophyta, -ophytina, and -opsida.
15. Cantino, Philip D.; James A. Doyle; Sean W. Graham; Walter S. Judd; Richard G. Olmstead; Douglas E. Soltis; Pamela S. Soltis; Michael J. Donoghue, Towards a Phylogenetic Nomenclature of Tracheophyta, Taxon, 2007, 56 (3): 822–846, doi:10.2307/25065865