花药

花药（英语：anther）是花中雄蕊的一部分，附着于花丝顶端。花药内部含有小孢子母细胞，并可行减数分裂产生花粉（内含雄配子）。典型的花药有两叶，并于中部或基部与花丝相连。

朱顶红的雄蕊顶端的花药。

词源

花药一词来自拉丁文anthera，意为“从花朵中萃取出的药”^[1][2]，而此字有可追溯至古希腊文的ἀνθηρά^[2][3]，该词为ἀνθηρός（意为“花朵盛开的”）的雌性变化^[4]。依中华民国教育部《重编国语辞典修订本》及《异体字字典》，正字作“花药”^[5][6]。

描述

花药可依与花丝的着生方式分为以下数种：

• 基著药（basifixed）：花药基部连接花丝。大多数被子植物皆属此类。
  • 伪基著药（pseudobasifixed）：指药隔（connective）在花药与花丝的连接处形成环绕花丝顶端的管状构造，出现在延龄草科（英语：Trilliaceae）的植物^[7]。
• 背着药（dorsifixed）：花药中部连接花丝，这种连接法通常花药与花丝只以一个点相连，所以花药可以移动，这种情况又称丁著药（versatile anther），如水稻与百合）。反之若花药的背部与花丝完全连接则称为贴著药（adnate anther），玉兰花的雄蕊即是此例^[8]。
• 个字著药（divergent）：花药基部裂成两半，顶端则着生于花丝^[9]。
• 广岐药（divaricate）：花药完全裂成两半，彼此张开成一直线，并以两片花药的中间着生于花丝^[9]。
• 离室药（distractible）：花药完全裂成两半，且两片花药距离甚远，花丝顶端分枝而分别连接两片花药^[10]。

另外花药开裂的方式可分为孔裂、瓣裂与纵裂等^[9]。

形态与功能

花药可由药隔分为两叶，每一叶称为一个药室（locule），从外到内为表皮（epidermis）、纤维层（endothecium）、中间层（middle layer）与绒毡层（英语：Tapetum (botany)）^[11]，其中绒毡层对花粉的发育相当重要^[12]，其细胞通常较大且含有一个以上且较大的细胞核，随着孢子母细胞的分裂，绒毡层细胞的细胞核也进行分裂，甚至可能因核聚变产生多倍体^[11]或多丝染色体^[13]。特别大的细胞核与提供发育中的花粉养分与各种调节物质有关，除此之外，绒毡层的功能还有协助花粉壁的形成，以及分泌葡聚糖酶（callase）以使减数分裂刚产生的四个小孢子互相分离^[14]，绒毡层的细胞若遭破坏会使花粉发育失败^[15]。花药的最内部是1至2个花粉囊，内有小孢子母细胞（microsporocyte），可行减数分裂产生小孢子，再经过有丝分裂产生管细胞与两个生殖细胞而组成成熟的花粉粒^[11]。