罗兹菌门

提示：此条目页的主题不是隐球菌属。

罗兹菌门（学名：Rozellomycota），旧称隐真菌门（Cryptomycota），是存在于土壤、淡水与海洋沉积物中的微生物，为真菌界最基群的演化支，是其他真菌界类群的姐妹群。隐真菌与其他真菌最大的差异是它们生长时缺乏以几丁质组成的细胞壁，但其基因组中仍具有几丁质合成酶（英语：Chitin synthase）的基因^[1]，且Calcofluor萤光染色（英语：Calcofluor-white）显示其休眠孢子（英语：Resting spore）的内壁有发现几丁质^[2][3] 。因为缺乏细胞壁，隐真菌可以吞噬作用取得养分，有别于其他真菌只能行渗透营养，即分泌酵素到胞外分解有机物后再以扩散作用吸收养分^[4]。此类生物的生活史尚待更多研究阐明^[5]。

罗兹菌门
属于隐球菌门的罗兹菌寄生在芽枝霉门的真菌异水霉（英语：Allomyces）细胞内
科学分类
界：	真菌界 Fungi
亚界：	罗兹菌亚界 Rozellomyceta Doweld, 2013
门：	罗兹菌门 Rozellomycota Tedersoo, 2018
模式属
罗兹菌属 Rozella Cornu, 1872
纲
微孢子虫纲 Microsporidea 未定属 Nucleophaga（瑞典语：Nucleophaga） Paramicrosporidium 罗兹菌属 Rozella
异名
Rozellida E. Lara, 2010 Cryptomycota M.D.M. Jones & T.A. Richards, 2011  Rozellomycota D. Corsaro & R. Michel, 2014  Rozellomycota T. James & Berbee, 2011  Rozellosporidia Karpov, 2017

发现历史

多数隐真菌门的生物无法在实验室用培养基培养，因此迟至DNA定序技术普及后，才由分析淡水样本中的微生物DNA序列而渐渐发现，种系发生学的分析显示隐真菌形成了一个独立的支序，称为LKM11^[6]，而且是当时已知其他真菌的姊妹群。

隐真菌门的生物中唯一有被正式描述过的支序只有原先被认为属于壶菌门的罗兹菌属，亲缘分析显示罗兹菌以及属于LKM11的微生物共同构成了真菌最早分支出去的支序^[7]，罗兹菌多寄生于壶菌、藻类或卵菌的细胞中，它们跟壶菌一样具有单鞭毛且缺乏细胞壁的动孢子（英语：zoospore），可以附着在宿主的细胞表面，再形成管状构造穿透并进入宿主细胞，甚至有某些种类可以吞噬宿主的胞器^[5]。

2011年，汤马士·理查（Thomas Richards）带领的研究团队发现了隐真菌门的其他物种，该团队从大学池塘中收集样本以进行DNA序列分析，获得这些新种的DNA序列后将这些序列用萤光标记，并使用萤光原位杂交从池水样本中找到新种隐真菌的细胞，这些细胞大致呈卵型，长约3-5微米。后来他们又进一步在其他淡水、土壤与海水沉积物的样本中发现隐真菌门的物种^[4][8]。

隐真菌与真菌演化另一个早期的分支微孢子虫的关系尚未有定论，但许多研究显示这两群生物的关系相当接近，许多原本认为是微孢子虫特有的基因，例如从宿主细胞质中抢夺ATP的通道蛋白，意外地在隐真菌基因组中被发现，分析结果显示两者与另一种所知甚少的藻类寄生物Aphelids（英语：Aphelida）共同形成一支序（ARM群，或被称为后孢菌门（英语：Opisthosporidia））^[9]。随后有一群以变形虫为宿主的微生物Paramicrosporidium被发现也属于隐真菌，且它们的型态与微孢子虫非常相似，但rDNA序列与隐真菌较为接近，被认为可能是隐真菌与微孢子虫演化上的过渡，在此假说中，微孢子虫是ARM群中较为特化的类群，特化出专门用来感染动物细胞的结构，隐真菌与Aphelids则无此结构^[5]。2014年，另一种以变形虫、藻类为宿主的微生物Nucleophaga也因DNA序列分析被归为隐真菌，且型态介于罗兹菌与Paramicrosporidium之间^[10]。

2018年，Tedersoo等人提出的支序分析研究主张隐真菌与微孢子虫共同构成真菌分类的基群，其中微孢子虫属于隐真菌门中一个较深的支序，因此将微孢子虫的分类地位由独立的门降至隐真菌门的一个纲。另外原本认为与隐真菌关系密切的Aphelids则可能与壶菌亲缘较为接近，而另独立成一个门（Aphelida）^[11]。

命名

隐真菌门早期的描述是寄生于宿主细胞表面、缺乏细胞壁、形态类似壶菌的生物^[2]，罗兹菌属的型态与胞内寄生的生活史都非典型，但此一分类法有不少缺点，其字源“隐藏”之意指这类生物长期被研究者忽略，直到分子序列分析兴起后才揭开神秘的面纱，但这项特征适用于许多其他真核生物，并非隐真菌的专利，至于罗兹菌属是否具有代表性也有可讨论的空间，因为对隐真菌生活史的了解仍少，不清楚是否多数物种可以同时具有细胞表面寄生与胞内寄生两种生活型态，因此罗兹菌的型态与生活史未必非典型^[5]。

真菌分类中为避免混淆，一般以每门作为模式属（typified genus）的属名作为该门的名称，但Cryptomyces已经是子囊菌门丝菌属（英语：Cryptomyces）的学名，可能与隐真菌门产生混淆，因此有学者认为罗兹菌属作为隐真菌门的模式属，将隐真菌门改为罗兹菌门是较好的命名方式^[5][11]。

参考资料

• 真菌主题

1. James TY, Berbee ML. No jacket required—New fungal lineage defies dress code. BioEssays. 2011, 34: 94–102. PMID 22131166. doi:10.1002/bies.201100110.
2. Jones MD, Richards TA, Hawksworth DL, Bass D. Validation and justification of the phylum name Cryptomycota phyl. nov.. IMA Fungus. 2011, 2 (2): 173–7. PMC 3359815 . PMID 22679602. doi:10.5598/imafungus.2011.02.02.08.
3. Jones MD, Forn I, Gadelha C, Egan MJ, Bass D, Massana R, Richards TA. Discovery of novel intermediate forms redefines the fungal tree of life. Nature. 2011, 474 (7350): 200–3. PMID 21562490. doi:10.1038/nature09984.
4. Turner M. The evolutionary tree of fungi grows a new branch. Nature News. 11 May 2011 [2014-10-31]. doi:10.1038/news.2011.285. （原始内容存档于2014年11月16日）.
5. Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., et al. Microsporidia-like parasites of amoebae belong to the early fungal lineage Rozellomycota. Parasitology Research. 2014, 113 (5): 1909–1918. PMID 24652444. doi:10.1007/s00436-014-3838-4.
6. van Hannen EJ, Mooij W, van Agterveld MP, Gons HJ, Laanbroek HJ. Detritus-dependent development of the microbial community in an experimental system: Qualitative analysis by denaturing gradient gel electrophoresis. Applied and Environmental Microbiology. 1999, 65 (6): 2478–84. PMC 91365 . PMID 10347030.
7. Lara E, Moreira D, López-García P. The environmental clade LKM11 and Rozella form the deepest branching clade of fungi (PDF). Protist. 2010, 161 (1): 116–21 [2018-07-08]. PMID 19674933. doi:10.1016/j.protis.2009.06.005. （原始内容 (PDF)存档于2011-07-19）.
8. Ghosh P. 'Missing link' fungi found in Devon pond. BBC News. 11 May 2011 [2014-10-31]. （原始内容存档于2015年9月25日）.
9. James TY, Pelin A, Bonen L, Ahrendt S, Sain D, Corradi N, Stajich JE. Shared Signatures of Parasitism and Phylogenomics Unite Cryptomycota and Microsporidia. Current Biology. 2013, 23 (16): 1548–1553. doi:10.1016/j.cub.2013.06.057.
10. Corsaro, D., Walochnik, J., Venditti, D., et al. Rediscovery of Nucleophaga amoebae, a novel member of the Rozellomycota. Parasitology Research. 2014, 113 (12): 4491–4498. doi:10.1007/s00436-014-4138-8.
11. Tedersoo, L., Sánchez-Ramírez, S., Kõljalg, U., et al. High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ecological analyses. Fungal Diversity. 2018, 90 (1): 135–159. doi:10.1007/s13225-018-0401-0.