榕属 (学名 :Ficus ),又名无花果属 ,是桑科内的其中一属也是无花果族(学名 :Ficeae )的唯一属,内里包含近800种的树木 、灌木 及藤本植物 等[ 1] 。它们原为热带雨林 的原生品种,但也有部分延伸至暖温带 ,常被统称为榕树 。其中一种最广为人知的品种就是无花果 (F. carica )。前者被当作水果而广泛种植的温带物种,原产于中亚和地中海 地区(从阿富汗 葡萄牙 )。许多其他品种的果实也是可供食用,是野外求生中常当为应急食品的食物,也是野生动物们的大餐。榕属植物也在文化方面或是实用性上有相当关联。
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榕属
西克莫无花果 Ficus sycomorus
科学分类
界:
植物界 Plantae
演化支 :
维管植物 Tracheophyta
演化支 :
被子植物 Angiosperms
演化支 :
真双子叶植物 Eudicots
演化支 :
蔷薇类植物 Rosids
目:
蔷薇目 Rosales
科:
桑科 Moraceae
族:
榕族 FiceaeGaudich. , 1830
属:
榕属 Ficus L. , 1753
模式种
无花果 Ficus carica
亚属
榕亚属 F. subg. Urostigma
白肉榕亚属 F. subg. Pharmacosycea
聚果榕亚属 F. subg. Sycomorus
无花果亚属 F. subg. Ficus
糙叶榕亚属 F. subg. Sycidium
薜荔亚属 F. subg. Synoecia
异名
Boscheria Carruth.
Bosscheria de Vriese & Teijsm.
Caprificus Gasp.
Covellia Gasp.
Cystogyne Gasp.
Dammaropsis Warb.
Erosma Booth
Erythrogyne Gasp.
Erythrogyne Vis.
Galoglychia Gasp.
Gonosuke Raf.
Macrophthalma Gasp.
Macrophthalmia Gasparrini
Mastosuke Raf.
Necalistis Raf.
Oluntos Raf.
Perula Raf.
Pharmacosycea Miq.
Plagiostigma Zucc.
Pogonotrophe Miq.
Rephesis Raf.
Stilpnophyllum (Endl.) Drury
Sycodendron Rojas Acosta
Sycomorphe Miq.
Sycomorus Gasp.
Synoecia Miq.
Tenorea Gasp.
Tremotis Raf.
Urostigma Gasp.
Varinga Raf.
Visiania Gasp.
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正榕(Ficus microcarpa )
本属是在生态圈 中包含乔木、灌木和藤本,型态变化大的一属。大部分为常绿,但有些落叶品种会攀附在乔木到高处以得到阳光[ 2] 。本属植物因其特殊的隐头花序 和与榕果小蜂 型成的特殊授粉系统而容易辨认。
要在众多在本属植物分辨出是哪种是很困难,但分辨本属植物与其他植物却是相当容易[ 3] 。有些具有气根 和独特的型态和习性,它们的果实也很容易辨认。本属植物的果实其实是一种闭锁的花序 ,也被称为隐头花序 ,瓮状结构中布满了本属植物真正的小花。其特别的授粉 系统是借由一种微小且高度特化的蜂,即榕果小蜂 进入这些半封闭的花序产卵时同时也完成授粉程序,此举也令生物学家惊异,认为是自然界中的奇迹[ 4] 。最后,它们都各自拥有一些共同植物特征。所有榕属植物皆有白色且干燥后会呈黄色的汁液(乳胶 ),有些含量甚至更丰富。嫩枝皆有一对托叶 或是形成托叶鞘保护嫩枝直到脱落。而且在叶片基部的侧边叶脉呈现斜状,且和其他侧边叶脉不同的是与中央叶脉呈现锐角,此特征也被称为"三脉叶"(tri-veined)。
本属植物并没有很明确的化石 留存。但是,目前的分子时钟 估计说明本属是至少存在6千~8千万年,相当古老的一属[ 4] 。现存的主要物种的辐射适应 也许已经发生在最近的2千到4千万年。
一些在本属较为人熟悉的物种,像是无花果 ,是一种小型温带落叶树。其叶是在艺术雕刻和图样上广为人知的重点部位遮蔽物。垂榕 (F. benjamina )在其叶片上具有长而下垂的叶尖以适应热带雨林的环境。叶面粗糙的糙叶榕 (Ficus irisana )分布在印度尼西亚 、台湾岛 、琉球群岛 、菲律宾 等地。薜荔 (F. pumila )是一种具有小且硬质叶片的藤本植物, 可攀爬于石头或花园围墙上形成绿色的毯子美化环境。此外,具有许多特征的榕属植物在生物地理学 中不同区域上经历了辐射适应 造就了相当高程度的初级多样性 。在此,在某些森林中,榕属植物的广泛分布是相当平常的。在亚洲 能够发现70种甚至更多的本属植物[ 5] 。
赤胸拟啄木 取食绿黄葛树 (Ficus virens ) 果实
榕属植物是许多 雨林 生物圈 的关键物种 。它的果实是食果动物 的关键粮食。包含了果蝠 、卷尾猴 、长尾叶猴 和白眉猴 。甚至对某些鸟类更为重要,像是亚洲拟啄木 、鸽子 、犀鸟 、无花果鹦鹉 和夜莺 为代表类群,经常栖息于布满果实的榕属植物树上。也是许多鳞翅目 毛毛虫 的食草,例如紫斑蝶 、金斑蝶 (Danaus chrysippus )、Papilio cresphontes 、尖翅弄蝶 (Badamia exclamationis )、南方锞夜蛾 、伪卷蛾 和曲须蛾 。星天牛 (Anoplophora chinensis )的幼虫取食于木头,也包含了榕属植物。成为榕属植物的头号害虫 。相似的,甘薯粉虱 (Bemisia tabaci )也容易在盆栽 中的榕属植物被发现,在输出这些植物至其他区域时而广泛分布。
菩提树 的叶片 (F. religiosa )
榕属植物的木头质地是软的且去除乳胶 之后有许多用途。在古埃及 就被用来制作木乃伊 棺木 。某些榕属植物(主要是F. cotinifolia 、 F. insipida 和F. padifolia ) 在中美洲 被传统的使用在制造"墨西哥树皮纸 "上(纳瓦特尔语 : āmatl )。"纳塔尔榕 " (Ficus natalensis )也在乌干达 被制成树皮衣 使用。菩提树 (F. religiosa )的叶型也在柬埔寨 影响形成当地建筑上独有的元素 ─ Kbach浮雕。垂叶榕 (F. benjamina )和印度橡胶树 (F. elastica )被美国国家航空航天局 清净空气研究中认为是相当强力的空气清洁植物。孟加拉榕 (F. bengalensis )和印度橡胶树等其他物种也被当成草药 使用。
撰写于"墨西哥树皮纸"的墨西哥 Huexotzinco Codex(墨西哥土著以图像叙事的法律文件)
榕属植物在一些人类文明上有突出的象征。这些物种即是证据,尤其是无花果 (F. carica )和西克莫无花果 (F. sycomorus )可能在中东 第一种被刻意种植的果树,已有11,000年之久。9样在吉甲 I (位于下约旦河谷 ,耶利哥 北方13公里处)村庄挖掘到的早新石器时代 无花果半化石 距离现今大约有9400–9200年之久。因此以前的农民已经发现这些植物是单性结实 的类型。这次发现比在几百年前中东 谷物的种植更早[ 6] 。
本属植物于宗教传统有深深的文化影响。其中最著名的即是菩提树 (Ficus religiosa )和孟加拉榕 (Ficus benghalensis )。目前已知存活最老的树为斯里兰卡阿努拉德普勒 市的圣菩提树 ,由帝沙王 (Tissa)在公元前288年种植。无花果是伊斯兰教 两种圣树之一,在古兰经其中一篇苏拉 即命名为"At-Tin"(سوره تین,无花果之意),在东亚 ,榕属植物在佛教 、印度教 和耆那教 皆有一定地位。佛祖 一向被认为是在菩提树 (F. religiosa )下悟道 。菩提树同样被印度教认为是Ashvastha,即世界树。Plaksa Pra-sravana 是指菩提树布满于传说中的萨拉斯瓦蒂河 上游,虽然被声称是菩提树但更有可能是波叶榕 (Ficus infectoria )。无花果树被记载于圣经 创世纪 3:7,亚当和夏娃以无花果树叶覆盖身体。无花果也是被列为乐土(迦南)上的食物之一,根据摩西律法 (申命记 8 章). 耶稣斥责不生果实的无花果树。(Mark 11:12–14 )无花果也在古老的塞浦路斯被认为是丰收的象征。
无花果 的隐头果
许多植物因果实而被刻意种植,特别是无花果有更多样的用途。此外,无花果是一种重要的食物和传统药材,富含泻药的成分、类黄酮、糖、维他命A和C、酸和酵素。然而也是一种过敏原,汁液对眼睛有严重刺激性。无花果是一种假果 或多花聚合果 ,无数的花和种子皆生长于同一花托。
同样也是桑科 中的臭桑属 ,型态也是在一花托上布满花和种子, 但不同的是其花托为平面圆盘状、不闭锁。
根据品种的不同,每颗无花果果实可能包含了几百到几千颗种子[ 7] 。
土耳其无花果剖面
Quick Facts 每100 g(3.5 oz)食物营养值, 热量 ...
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无花果的 "果实"是一种花序 的变形。其中内部中布满了小花且肉质花托接近闭锁。而无花果真正的花必须切开才看的到。英文 中无花果称做Fig 。在孟加拉 称无花果为dumur ,缘自一句谚语:tumi jeno dumurer phool hoe gele ("你就像dumur 花一般消失不见")
隐头果型状为壶状且外面有一小孔令授粉动物 得以进入。借由榕果小蜂 爬入开口寻找合适的产卵地点时传粉。若没有授粉者无花果将无法形成种子。反过来花朵也提供榕小蜂下一代安全的孵育场所,形成了共演化 的关系。技术上来说,在许多成熟的隐头果中,其中之一会是雌花果 — 当你打开未成熟的隐头果,里面的雌花会带有丝状花柱,里面都带有一颗种子。
榕属植物有些是雌雄同株(皆为两性株)或雌性异株 (两性株和雌性株)[ 8] 。
大半的榕属植物为雌性异株,这些物种的花序 (隐头果) 有些为单一、具有长花柱的雌花,有些则为短花柱雌花和雄花混合[ 9] 。长花柱的雌花是为了避免榕小蜂在胚珠内产卵而是产卵在短花柱的雌花[ 10] 。
原产在美洲大陆的榕属植物为雌雄同株,像是孟加拉榕 (F. benghalensis )、垂叶榕 (F. benjamina )、印度橡胶树 (F. elastica ), 琴叶榕 (F. lyrata )、澳洲大叶榕 (F. macrophylla )、正榕 (F. microcarpa )、菩提树 (F. religiosa )和西克莫无花果 (F. sycomorus )[ 11] 。
另一方面无花果(Ficus carica )却是雌性异株,像是Ficus aspera 、象耳榕 (F. auriculata )、三角榕 (Ficus deltoidea )、Ficus pseudopalma 、薛荔 (F. pumila )等物种。
无花果的两性株被称为"不可食无花果"或原生无花果,传统上在地中海区域 皆被当成山羊 (Capra aegagrus )的食物。而无花果的雌株,雄花是萎缩退化的,只型成"可食无花果"。榕小蜂 只生长于无花果的两性株上,因为雌株的雌花柱太长以致于榕小蜂无法产卵。尽管如此,传粉的小蜂依然带来两性株的花粉。小蜂死亡时榕果内会释放酵素(无花果蛋白酶 )分解小蜂。目前尚未发现榕小蜂携带对人类有害的疾病。
当两性果成熟时,其他两性果也准备要授粉。在温带地区,榕小蜂会在隐头果渡冬,以等待不同的收成顺序。无花果每年可收成三次不可食无花果,收成二次可食无花果。第一批 (breva)[ 12] 。产生的果实称做olynth。有些单性品种的无花果并不需要两性株和榕小蜂授粉,依然会产生一批无花果(就算是不孕的)。
每种榕属植物会有其相应的榕小蜂负责授粉,若种植于原生地过远的物种可说几乎不孕。例如在夏威夷 ,有60种榕属植物被引进,但被引进的榕小蜂只有四种,所以只有和榕小蜂配对的物种才能形成种子。这就是互利共生的最佳例子。
榕属植物与它们专属的榕小蜂如此密切的关联,其一对一传粉的比率相当高令科学家们认为榕属植物和榕小蜂是共演化 的明确例子。其型态和繁殖行为的证据,像是榕属植物和榕小蜂幼虫的成熟周期相对应,已被此假说引用数年之久[ 13] 。另外,最近的遗传分子分析显示两种类群的型态发生学和物种进化彼此有相当紧密的关连[ 4] 。
本属包括以下物种:[ 14]
石榕树 Ficus abelii Miq.
高山榕 Ficus altissima Blume
菲律宾榕 Ficus ampelos Burm.fil.
环纹榕 Ficus annulata Blume
橙黄榕 Ficus aurantiaca Hook.f., 1888
大果榕 Ficus auriculata Lour.
北碚榕 Ficus beipeiensis
黄果榕 Ficus benguetensis Merr.
垂叶榕 Ficus benjamina Wall., 1831
长叶榕 Ficus binnendijkii
草原榕 Ficus burtt-davyi
龙州榕 Ficus cardiophylla
无花果 Ficus carica
大叶赤榕 Ficus caulocarpa
柳叶榕 Ficus celebensis
硬皮榕 Ficus callosa
沙坝榕 Ficus chapaensis
纸叶榕 Ficus chartacea
雅榕 Ficus concinna
版纳榕 Ficus cornelisiana [ 15]
Ficus crassifolia
糙毛榕 Ficus cumingii
钝叶榕 Ficus curtipes
革叶榕 Ficus cyathistipula
歪叶榕 Ficus cyrtophylla
大明山榕 Ficus daimingshanensis
金钱榕 Ficus deltoidea
Ficus desertorum B.C.Wilde & R.L.Barrett[ 16]
Ficus diltoidea
定安榕 Ficus dinganensis
枕果榕 Ficus drupacea
印度榕 Ficus elastica
矮小天仙果 Ficus erecta
黄毛榕 Ficus esquiroliana
线尾榕 Ficus filicauda
水同木 Ficus fistulosa
台湾榕 Ficus formosana
金毛榕 Ficus fulva
扶绥榕 Ficus fusuiensis
冠毛榕 Ficus gasparriniana
曲枝榕 Ficus geniculata
大叶水榕 Ficus glaberrima
广西榕 Ficus guangxiensis
贵州榕 Ficus guizhouensis
藤榕 Ficus hederacea
尖叶榕 Ficus henryi
异叶榕 Ficus heteromorpha
尾叶榕 Ficus heteropleura
山榕 Ficus heterophylla
粗叶榕 Ficus hirta
对叶榕 Ficus hispida
大青树 Ficus hookeriana
糙叶榕 Ficus irisana
壶托榕 Ficus ischnopoda
景宁榕 Ficus jingningensis
Ficus kerkhovenii
Ficus kochummeniana
Ficus koutumensis
滇缅榕 Ficus kurzii
光叶榕 Ficus laevis
青藤公 Ficus langkokensis
大琴叶榕 Ficus lyrata
瘤枝榕 Ficus maclellandii
榕树 Ficus microcarpa
澳洲大叶榕 Ficus macrophylla
墨脱榕 Ficus motuoensis Zhen Zhang & Hong Qing Li[ 17] [ 18]
Ficus microtrivia J. Huang et Z. K. Zhou, 2018[ 19]
山地榕 Ficus montana
那坡榕 Ficus napoensis
南美榕 Ficus natalensis
森林榕 Ficus neriifolia
九丁榕 Ficus nervosa
苹果榕 Ficus oligodon
直脉榕 Ficus orthoneura
卵叶榕 Ficus ovatifolia
白面榕 Ficus palmeri
琴叶榕 Ficus pandurata
蔓榕 Ficus pedunculosa
翅托榕 Ficus periptera
大头榕 Ficus petiolaris
多脉榕 Ficus polynervis
豆果榕 Ficus pisocarpa
Ficus pongumphaii Chantaras. & Sungkaew[ 20]
钩毛榕 Ficus praetermissa Corner, 1960
平枝榕 Ficus prostrata (Wall. ex Miq.) Miq., 1867
褐叶榕 Ficus pubigera
球果山榕 Ficus pubilimba
绿岛榕 Ficus pubinervis
薜荔 Ficus pumila
舶梨榕 Ficus pyriformis
羊乳榕 Ficus sagittata
毛果榕 Ficus trichocarpa
聚果榕 Ficus racemosa
菩提树 Ficus religiosa
普文奇叶榕 Ficus repens
锈叶榕 Ficus rubiginosa
红茎榕 Ficus ruficaulis
心叶榕 Ficus rumphii
乳源榕 Ficus ruyuanensis
匍茎榕 Ficus sarmentosa
鸡嗉子榕 Ficus semicordata
棱果榕 Ficus septica
极简榕 Ficus simplicissima
缘毛榕 Ficus sinociliata
肉托榕 Ficus squamosa
竹叶榕 Ficus stenophylla
劲直榕 Ficus stricta
棒果榕 Ficus subincisa
笔管榕 Ficus subpisocarpa
假斜叶榕 Ficus subulata
华丽榕 Ficus superba
扫帚榕 Ficus sur
塔尔博特榕 Ficus talbotii
滨榕 Ficus tannoensis
地果 Ficus tikoua
金叶榕 Ficus thonningii
山猪枷 Ficus tinctoria
三角榕 Ficus triangularis
楔叶榕 Ficus trivia Corner, 1960
岩木瓜 Ficus tsiangii Merr. ex Corner, 1960
平塘榕 Ficus tuphapensis Drake, 1896
伞榕 Ficus umbellata Vahl, 1805
波缘榕 Ficus undulata Desf., 1815
越橘叶蔓榕 Ficus vaccinioides Hemsl. & King ex King, 1888
杂色榕 Ficus variegata Röding, 1798
变叶榕 Ficus variolosa
白肉榕 Ficus vasculosa
绒叶蔓榕 Ficus villosa
绿黄葛树 Ficus virens
岛榕 Ficus virgata
云南榕 Ficus yunnanensis
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