基本营养类型

一种生物的基本营养类型可以根据其代谢所采用的碳、还原剂和能量来源划分。

• 碳源即生物生长和发育所需要的碳元素的来源。如果生物采用有机物作为碳源则称为异营（heterotrophic）生物，反之如果采用二氧化碳（CO₂）作为碳源，则为自营（autotrophic）。
• 还原剂来源，或称电子等价物来源，指在代谢途径中还原剂（比如以NADH或NADPH的形式）的来源。当生物使用有机物作为电子等价物来源时，称作有机营养（organotrophic），反之则称为无机营养（lithotrophic，“litho-”为“石”意）。有机营养的生物基本上同时也都是异营的，即同时使用有机物作为电子来源和碳源。类似地，无机营养的生物也经常是自营的，使用无机物作为电子来源并使用二氧化碳作为碳源。
• 能量来源指生物在分解代谢中用来制造能量等价物ATP的途径。若生物使用光作为能量来源则称光能营养（phototrophic）生物，否则称化能营养（chemotrophic）生物。

多数化能营养生物的能量代谢的基础，是在将电子从还原剂（电子供体，electron donor）到氧化剂（电子受体，electron acceptor）的流动过程中获取能量。因此，作为电子供体的化合物既用作分解代谢（catabolism）中获取能量的还原剂，也用作合成代谢（anabolism）中生物合成的还原剂。化能合成生物的电子供体和受体对反应所放出的能量必须至少高于一个质子穿过细胞膜所需的能量（-15 到 -20 kJ mol^-1）才足以利用。相反，光能营养的生物可以使用任何电子供体，甚至能进行需要消耗大量能量的反应（如绿色植物的光合作用中用水还原二氧化碳）。

需要注意的是，厌氧呼吸、好氧呼吸和发酵等词汇并不指代基本营养类型，而仅用来说明氧化还原反应中电子受体（氧化剂）的使用，如使用氧气（好氧呼吸），硝酸盐、硫酸盐、延胡索酸等（厌氧呼吸），或自身的代谢中间产物（发酵）。因为在发酵过程中，所有产生ATP的步骤都包括代谢中间产物的磷酸化修饰而非电子传递链，又称底物水平磷酸化。

表格

能量来源	还原等价物来源	碳源	名称	举例
太阳光 光能-	有机物 -有机-	有机物 -异营	光能有机异营 Photoorganoheterotroph	部分细菌：太阳杆菌属、红细菌属、绿非硫细菌
		二氧化碳 -自营	光能有机自营 Photoorganoautotroph	部分海生紫细菌（见下面文字）
	无机物 -无机-	有机物 -异营	光能无机异营 Photolithoheterotroph	紫非硫细菌
		二氧化碳 -自营	光能无机自营 Photolithoautotroph	植物、蓝藻、绿硫细菌、紫硫细菌
化合物 化能-	有机物 -有机-	有机物 -异营	化能有机异营 Chemoorganoheterotroph	动物、真菌
		二氧化碳 -自营	化能有机自营 Chemoorganoautotroph	可进行厌氧甲烷氧化的部分古菌、嗜甲醇酵母菌
	无机物 -无机-	有机物 -异营	化能无机异营 Chemolithoheterotroph	以氢气为还原剂且以乙酸为碳源的产甲烷菌
		二氧化碳 -自营	化能无机自营 Chemolithoautotroph	无色硫细菌、同型乙酸细菌[1]、以氢气为还原剂且以二氧化碳为碳源的产甲烷菌

举例

所有可能的组合在自然界都可能存在。例如蓝藻属光能无机自营类型，因为它们使用光作为能量来源，以无机物（水）作为电子供体且固定二氧化碳作为碳的来源。真菌则相反，属于化能有机异营生物，因为它们使用有机物同时作为电子供体和碳源。真核生物一般来说比较容易分类。所有动物像真菌一样，也属于化能有机异营生物。植物则和蓝藻一样，营光能无机自营。一些真核微生物并不限定于一种基本营养类型。如一些藻类在有光存在时，为光合自营，但在暗处则转换为化能有机营养。甚至高等植物也保留了异营代谢能力，在晚上可以呼吸白天时光合产生的淀粉以产生能量。

相反，原核生物在营养类型上要多样得多。比如，紫硫细菌和蓝藻大体上营光合自营，而紫非硫细菌通常为光能有机异营。相当一部分细菌可以利用化学能量固定二氧化碳而制造生物量，属于化能无机自营（见化能合成作用），在深海黑烟囱等处，这是初级生产力的主要来源（[3]）。一部分紫细菌可用光能将二甲基硫氧化为二甲亚砜并固定二氧化碳^[2]，因此属于光能有机自营。一些细菌只属于一种营养类型，而其它一些则可以在环境中营养来源变化时切换其代谢的基本营养类型。

参考文献

1. Volker Müller, Energy Conservation in Acetogenic Bacteria. Appl Environ Microbiol. 2003 November; 69(11): 6345–6353 [1] （英文）
2. Josef Zeyer, Petra Eicher, Stuart G. Wakeham, and René P. Schwarzenbach, Oxidation of Dimethyl Sulfide to Dimethyl Sulfoxide by Phototrophic Purple Bacteria. Appl. Environ. Microbiol. 1987 53: 2026-2032 [2] （页面存档备份，存于互联网档案馆） （英文）