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红褐山蚁(Formica rufa,英文俗名 red wood ant、southern wood ant、 horse ant)为蚁属红褐山蚁种群的一种蚂蚁,是该属的模式种,树栖,原生于欧洲和小亚细亚[2],但在北美洲也被纪录过[3],栖息于针叶和阔叶林中,在林地和公园中都可以发现它们的踪迹[3]。工蚁体色为红色和稍棕的黑色,头部背侧及前中躯背板有黑色斑块,工蚁多形性,体长介于4.5—9 mm(0.18—0.35英寸)[3],大颚发达,且可以从腹部末端喷出蚁酸来防御[3]。1671年,英国自然学家约翰·雷首次萃取出蚁酸,他捣碎了大量的红褐山蚁然后进行蒸馏,成功萃取蚁酸[4]。
红褐山蚁的蚁巢为巨大显眼的拱型土丘,由草、枝条或针叶组成[3],常会盖在太阳照射的到的林间空地,靠着腐烂的树桩盖。大型群体工蚁数量可以高达十到四十万只,蚁后数量可以到达100只[3]。
红褐山蚁为多后制,红褐山蚁还会接纳来自同巢刚婚飞完的蚁后,蚁巢因此而越加茁壮,蚁后数量甚至能高达数百只,这些古老的蚁巢的高度和直径能达到数米以上。红褐山蚁领域性极强,会主动攻击其他物种的蚂蚁,甚至会导致周围的蚂蚁消失。红褐山蚁在春天时婚飞,春天时红褐山蚁会重新建立领地,这个时候也是邻近群体间打斗最激烈的时间[5]。
红褐山蚁在春天时会透过分巢的方式建立新巢[3],它们也可以透过暂时社会性寄生的方式建立新巢,宿主为黑山蚁(F. fusca)种群的物种,特别是黑山蚁(F. fusca)和莱曼氏蚁(F. lemani),但 F. glebaria、F. cunnicularia 和其他相近的物种(包含毛山蚁属)也有被寄生的案例。
红褐山蚁主食为蚜虫蜜露,但它们也会猎食无脊椎动物,如昆虫或蛛形钢[3],它们是积极的清除者,觅食的队伍可以长达 100 米[3],大工蚁甚至会在更远的地方觅食[6]。在林业上,红褐山蚁常会被用来控制害虫,红褐山蚁偶尔也会被人工引进某个地方来控制害虫。
工蚁会护幼及照顾虫茧。工蚁在羽化初期的某个特定时间会特别敏感,它们会接收某种由虫茧释放的化学刺激物,刺激物的有无会影响工蚁后续的行为。1978 年,Moli 等人进行了实验,观察工蚁对同巢虫茧及异巢虫茧的反应,如果工蚁在成长的过程中没有和虫茧接触,工蚁便无法辨识虫茧的来源,也不会照顾虫茧,这种情况下两种虫茧都会被吃掉。如果工蚁只接触同巢的虫茧,工蚁会搜集两种虫茧,但只会照顾跟保护同巢的虫茧,异巢的虫茧会被当作食物吃掉。如果在异巢虫茧中注射同巢虫茧的萃取物,工蚁会无差别的照顾两种虫茧,这显示了虫茧中的某种化学刺激物影响了工蚁的行为,然而,还没有人确认该化学物为何[7]。
红褐山蚁的觅食方式会随着环境改变。红褐山蚁会和蚜虫共生,也会和其他猎食者竞争食物,无论是在树冠层或落叶层,红褐山蚁都倾向于猎食环境中数量最多的生物,红褐山蚁偏好取食巢穴附近树冠层的猎物,当食物资源减少时,它们也会到比较远的地方或其他树上觅食,而不是更勤奋地搜索落叶层[8],当食物资源减少时,觅食工蚁的数量并不会增加,于是觅食范围的扩大降低了觅食的效率[9]。
在特定情况下,红褐山蚁会对其他红褐山蚁表现出攻击性[9][10],春天时来自敌对巢穴的工蚁常有种内竞争的现象,可能是为了保护地盘和活动路径。在研究了活动路径和工蚁间的打斗后,科学家发现红褐山蚁的地盘会随着季节改变。长期的觅食路径会随着时间而渐渐发达,其他蚂蚁如果经过路径就会遭受攻击。季节更迭会影响觅食的模式,进而改变地盘的范围[9]。
蚂蚁透过化学信号分辨敌我,如果无法分辨敌我,蚁群将会瓦解。重金属沉淀会影响蚂蚁的攻击性[11],可能是因为重金属对生理的影响,也可能是因为环境中食物资源的改变,在受污染地区的蚂蚁觅食效率会降低。争夺资源的频率增加可能会导致蚂蚁的攻击性增加,但受到重金属影响后,蚂蚁的攻击性并不会增加。
在1989年,Moli 进行了实验来观察食物如何影响红褐山蚁的亲缘辨识机制。他把野外采集的工蚁和同巢的蚁后饲养在实验室中,给予人工食物,分别饲养7天和30天,时间结束后,将被饲养过的工蚁放回原来的蚁巢中并观察结果,饲养7天的工蚁被蚁群接纳,而30天的则被蚁群攻击,Moli 的结论是:工蚁会不断地接收与释放化学讯息、蚂蚁的饮食会影响群体的气味,进而影响巢友互相辨识[12]。
红褐山蚁种群中的不同物种具有不同的群体结构。有些为多后制,群体中可以容纳好几只蚁后,蚁巢和蚁巢彼此相连,形成巨大的网络;有些为单后制,蚁群中只有一只蚁后。有些地方的红褐山蚁则两者兼具,单后制蚁巢的新后借由婚飞建立新巢,多后制则由旧巢的工蚁协助,在附近建立新巢,像蜜蜂一样[13]。多后制可能是由单后制演化而来,其中一种支持这个说法的现象为:单后制的蚁巢在特定的环境或生理情况下会接纳新的蚁后[14][15]。有时候出自单后制蚁巢的新后会被旧巢接纳,形成多后制[16]。
红褐山蚁通常具有好几个蚁巢,环境改变时它们会借由移巢来应对。分巢是红褐山蚁建立副巢的主要方式,食物资源减少、遭受其他蚁群攻击或蚁群本身状态改变都有可能导致红褐山蚁移巢。移巢的时候,工蚁、蚁后、幼虫、茧和卵会在旧巢和新巢之间移动,虽然目的地是副巢,但是负责搬运的工蚁有时候会把另一个个体带回旧巢。分巢的过程短则一周,长则可超过一个月[17]。
红褐山蚁蚁巢交替非常迅速,Klimetzek 在三年的时间中计算到了248个蚁巢。蚁巢年龄和死亡率没有关联。蚁巢体积越大,年龄越大,蚁巢的大小会随着年龄增加[18]。
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