Giác long két

Psittacosaurus (/ˌsɪtəkəˈsɔːrəs/ SIT-ə-kə-SOR-əs; tiếng Hy Lạp nghĩa là "thằn lằn vẹt") là một chi ceratopsia thuộc họ Psittacosauridae sống vào đầu kỷ Phấn Trắng, ở châu Á ngày nay, khoảng 123-100 triệu năm trước. Nó là chi khủng long có nhiều loài nhất. Có ít nhất mười loài được ghi nhận từ các hóa thạch được tìm thấy trong các khu vực khác nhau ở Trung Quốc, Mông Cổ và Nga hiện đại, và có lẽ còn một loài nữa sống ở Thái Lan.

Psittacosaurus
Thời điểm hóa thạch: Creta sớm 123.2–100 triệu năm trước đây TiềnЄ Є O S D C P T J K Pg N
Khung xương P. meileyingensis, Children's Museum of Indianapolis
Phân loại khoa học
Giới (regnum)	Animalia
Ngành (phylum)	Chordata
Nhánh	Dinosauria
Bộ (ordo)	†Ornithischia
Phân bộ (subordo)	†Ceratopsia
Họ (familia)	†Psittacosauridae Osborn, 1923
Chi (genus)	†Psittacosaurus
Loài điển hình
Psittacosaurus mongoliensis Osborn, 1923
Loài
Các loài thuộc Psittacosaurus P. mongoliensis Osborn, 1923 P. sinensis Young, 1958 P. meileyingensis Sereno et al., 1988 P. xinjiangensis Sereno & Zhao, 1988 ?P. sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992 P. neimongoliensis Russell & Zhao, 1996 P. ordosensis Russell & Zhao, 1996 P. mazongshanensis Xu, 1997 P. sibiricus Leshchinskiy et al., 2000 P. lujiatunensis Zhou et al., 2006 P. gobiensis Sereno, Zhao and Lin, 2010
Danh pháp đồng nghĩa
Protiguanodon Osborn, 1923 Luanpingosaurus Cheng vide Chen, 1996[1] Hongshanosaurus You, Xu, & Wang, 2003

Tất cả các loài Psittacosaurus là động vật ăn cỏ hai chân kích thước cỡ linh dương Gazelle, đặc trưng bởi một cái mỏ cao, mạnh mẽ ở hàm trên. Psittacosaurus là một trong những ceratopsia đầu tiên, trong khi chúng phát triển đặc điểm thích nghi với môi trường sống, chúng cũng chia sẻ nhiều đặc điểm giải phẫu học với các ceratopsia sau chúng, như Protoceratops và Triceratops.

Hóa thạch hơn 400 cá thể đã được thu thập, gồm nhiều bộ xương hoàn chỉnh. Hóa thạch từ mới nở đến trưởng thành được phát hiện, cung cấp cho nhiều nghiên cứu về tốc độ tăng trưởng và sinh học sinh sản của Psittacosaurus.

Mô tả

So sánh kích thước loài P. mongoliensis với con người. Mỗi ô tương đương một mét.

Mỗi loài Psittacosaurus có số đo khác nhau và đặc điểm hộp sọ và bộ xương riêng biệt, nhưng chia sẻ chung hình dạng cơ thể. Loài được biết đến nhiều nhất, P. mongoliensis, đạt chiều dài 2 mét (6.5 ft),^[2] Khối lượng cơ thể tối đa với con trưởng thành là hơn 20 kilograms (44 lb).^[3] Nhiều loài có kích thước gần bằng P. mongoliensis (P. lujiatunensis, P. neimongoliensis, P. xinjiangensis),^[4][5][6] số khác nhỏ hơn (P. sinensis, P. meileyingensis).^[7] P. ordosensis là loài nhỏ hơn nhất, bé hơn P. mongoliensis 30%.^[5] Hai loài hơn nhất là P. lujiatunensis và P. sibiricus, mặc dù không loài nào đặc biệt lớn hơn P. mongoliensis.^[8][9]

Nguồn gốc

Đã tìm thấy mẫu vật của cá thể hơn 400 cá thể Psittacosaurus riêng biệt, trong đó 75 mẫu vật được phân vào loài điển hình, P. mongoliensis.^[10][11][12] Tất cả hóa thạch tới nay được phát hiện ở các lớp trầm tích đầu kỷ Creta thuộc châu Á, từ miền nam Siberia tới miền Bắc Trung Quốc, thậm chí có lẽ xa về phía nam tới Thái Lan. Thành hệ địa chất thường có hóa thạch Psittacosaurus nhất là từ cuối Barremia tới Albia, khoảng 125 tới 100 Ma (triệu năm trước).^[13][14]

Loài cổ nhất được biết tới là P. lujiatunensis, tìm thấy ở địa tầng sâu nhất của thành hệ Yixian.^[8] Hơn 200 mẫu vật được tìm thấy ở thành hệ Yixian, thành hệ này cũng là chủ đề của nhiều tranh luận.^[11] Mặc dù nhiều nghiên cứu cũ dùng định tuổi bằng đồng vị phóng xạ đặt thành hệ Yixian lên kỷ Jura, mười triệu năm trước thời điểm xuất hiện Psittacosaurus, các nghiên cứu gần đây hơn đưa nó về thời gian đầu kỷ Creta. Dùng định tuổi bằng argon - argon, một nhóm các nhà khoa học người Trung Quốc xác định địa tầng sâu nhất thuộc thành hệ Yixian có độ tuổi khoảng 128 Ma, còn các địa tầng nông hơn có tuổi 122 Ma.^[15] Một nghiên cứu gần đây hơn, dùng định tuổi bằng urani - chì, cho thấy các địa tầng sâu trẻ hơn, khoảng 125 Ma, trong khi đồng ý độ tuổi 122 Ma cho các địa tầng nông hơn.^[16]

Phân loại

Psittacosaurus được định danh năm 1923 bởi nhà cổ sinh vật học Henry Fairfield Osborn trong một số báo phát hành ngày 19 tháng 10. Tên chi là kết hợp của hai từ tiếng Hy Lạp là ψιττακος/psittakos ('vẹt') và σαυρος/sauros ('thằn lằn').^[17]

Các loài

Bài chi tiết: Danh sách loài của chi Psittacosaurus

Tám loài Psittacosaurus, vẽ theo tỷ lệ.

Mười bảy loài Psittacosaurus đã được công bố, mặc dù chỉ có chín với mười một hiện nay được coi là hợp lệ.^{[4][18][19][20]} Đây là chi khủng long có số lượng loài hợp lệ hớn nhất (không tính chim). Hầu hết các chi khủng long khác đều đơn loài (gồm một loài duy nhất) và trong khi Psittacosaurus có hàng trăm mẫu vật hóa thạch, hầu hết các chi khủng long khác có số mẫu vật ít hơn nhiều, nhiều khi chỉ có một mẫu vật duy nhất. Hầu hết chi động vật hiện nay có nhiều loài, khủng long có lẽ cũng xuất hiện điều này, nhưng các loài này không được bảo quản. Thêm vào đó, hầu hết khủng long chỉ đơn thuần được biết đến từ xương, nên chỉ có thể đánh giá bằng hình thái xương, các sinh vật hiện nay dù có bộ xương giống nhau nhưng lại khác biệt ở nhiều điểm khác, như hành vi, hay màu sắc. Do đó số loài thực số có thể lớn hơn nhiều so với số được công nhận hiện nay.^[21]

• Loài Psittacosaurus hợp lệ
  • Psittacosaurus mongoliensis^[17][22] — Mông Cổ, miền bắc Trung Quốc
  • Psittacosaurus sinensis^[23] — miền đông bắc Trung Quốc
  • Psittacosaurus meileyingensis^[7] — bắc-trung Trung Quốc
  • Psittacosaurus xinjiangensis^[24] — miền tây-bắc Trung Quốc
  • Psittacosaurus neimongoliensis^[5] — bắc-trung Trung Quốc
  • Psittacosaurus ordosensis^[5] — bắc-trung Trung Quốc
  • Psittacosaurus mazongshanensis^[25] — miền tây bắc Trung Quốc
  • Psittacosaurus sibiricus^[9][26] — Nga (nam Siberia)
  • Psittacosaurus lujiatunensis^[8] — miền đông bắc Trung Quốc
  • Psittacosaurus gobiensis^[27] — Nội Mông
• Loài Psittacosaurus chưa chắc chắn
  • ?Psittacosaurus sattayaraki^[28][29] — Thái Lan

Quá trình phân loại

Mẫu gốc P. mongoliensis, Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Hoa Kỳ

Mẫu vật hộp sọ điển hình P. mongoliensis từ Osborn, 1923

Hộp sọ P. lujiatunensis

Phục dựng P. sibiricus

Psittacosaurus là chi điển hình của họ Psittacosauridae, đặt tên bởi Osborn năm 1923.^[17][30] Psittacosauridae cơ bản so với Ceratopsia được biết đến trừ Yinlong và có lẽ Chaoyangsauridae.^[10][31] Trong khi Psittacosauridae là một nhánh cổ trong cây gia phả Ceratopsia, Psittacosaurus không phải tổ tiên trực tiếp của các nhóm Ceratopsia. Tất cả các loài Psittacosaurus chỉ có bốn ngón mỗi chi, toàn bộ Ceratopsians khác có năm ngón mỗi chi. Thêm vào, antorbital fenestra, một lỗ nằm giữa hốp mặt và lỗ mũi, đã thoái hóa trong quá trình tiến hóa Psittacosauridae, nhưng vẫn xuất hiện trong các Ceratopsia khác và hầu hết archosauria. Không có vẻ ngón thứ năm và antorbital fenestra đã tiến hóa lần thứ hai.^[10]

Dù nhiều loài Psittacosaurus được định danh, mối quan hệ giữa chúng chưa được nghiên cứu tỉ mỉ.^[5][22][25] Nhiều phát sinh loài được công bố, chi tiết nhất là của Alexander Averianov và đồng nghiệp năm 2006,^[9] Hai-Lu You và đồng nghiệp năm 2008,^[32] và Paul Sereno năm 2010.^[20]

Averianov et al. (2006):

Psittacosaurus	P. sibiricus     P. sinensis         P. neimongoliensis     P. ordosensis       Yixian Psittacosaurus sp.     P. mazongshanensis     P. meileyingensis     P. mongoliensis     P. xinjiangensis

You et al. (2008):

Psittacosaurus	P. sibiricus     P. sinensis           P. lujiatunensis     P. mazongshanensis         P. major     P. neimongoliensis       P. meileyingensis     P. mongoliensis

Sereno (2010):

Psittacosaurus	P. mongoliensis         P. meileyingensis       P. lujiatunensis     P. major           P. sp. (later P. gobiensis)[27]     P. sibiricus       P. neimongoliensis     P. sinensis

Có ý kiến ​​cho rằng P. lujiatunensis là cơ bản đối với tất cả các loài khác. Điều này sẽ phù hợp với sự xuất hiện trước đó của nó trong hồ sơ hóa thạch.^[8]

Chú thích

1. Wang et al. (2000) Vertebrata PalAsiatica 38: 92
2. Sereno, Paul C. (1997). Psittacosauridae. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611–613.
3. Erickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551–566.
4. Sereno, Paul C, Zhao Xijin, Brown, Loren & Tan Lin. (2007). New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 275–284.
5. Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637–648.
6. Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781–1786.
7. Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Chang Zhengwu & Rao Chenggang. (1988). Psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 366–377.
8. Zhou Changfu, Gao Keqin, Fox, Richard C. & Chen Shuihua. (2006). A new species of Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) from the Early Cretaceous Yixian Formation, Liaoning, China. Palaeoworld 15: 100–114.
9. Averianov, Alexander O., Voronkevich, Alexei V., Leshchinskiy, Sergei V. & Fayngertz, Alexei V. (2006). A ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of West Siberia, Russia and its phylogenetic relationships. Journal of Systematic Paleontology 4(4): 359–395.
10. You Hailu & Dodson, Peter. (2004). Basal Ceratopsia. In: Weishampel, David B., Dodson, Peter, & Osmolska, Halszka (Eds.). The Dinosauria (2nd Edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 478–493.
11. Lü Junchang, Kobayashi, Yoshitsugu, Lee Yuong-Nam & Ji Qiang. (2007). A new Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia) specimen from the Yixian Formation of western Liaoning, China: the first pathological psittacosaurid. Cretaceous Research. doi:10.1016/j.cretres.2006.08.005 [published online]
12. "MSU, Mongolian paleontologists find 67 dinosaurs in one week Lưu trữ 2009-02-16 tại Wayback Machine" by Evelyn Boswell. Montana State University News Service. ngày 13 tháng 9 năm 2006. Truy cập ngày 5 tháng 5 năm 2007.
13. Lucas, Spencer G. (2006). The Psittacosaurus biochron, Early Cretaceous of Asia. Cretaceous Research 27: 189–198.
14. Lucas, Spencer G. (2001). Chinese Fossil Vertebrates, pp. 168-170.
15. Wang S, Hu H, Li P & Wang Y. 2001. Further discussion on the geologic age of Sihetun vertebrate assemblage in western Liaoning, China: evidence from Ar-Ar dating. Acta Petrologica Sinica 17: 663–668.
16. doi:10.1016/j.cretres.2006.05.011
    Hoàn thành chú thích này
17. Osborn, Henry F. (1923). Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia. American Museum Novitates 95: 1–10. Lưu trữ 2009-02-24 tại Wayback Machine
18. Xu Xing & Zhao Xijin. (1999). Psittacosaur fossils and their stratigraphical implications. In: Wang Y. & Deng T. (Eds.). Proceedings of the Seventh Annual Meeting of the Chinese Society of Vertebrate Paleontology. Beijing: China Ocean Press. Pp. 75–80.
19. Sereno, Paul C. (2000). The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. In: Benton, Michael J., Shishkin, Mikhail A., Unwin, David M. & Kurochkin, Evgeny N. (Eds.). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 480–516.
20. Sereno, Paul C. (2010). Taxonomy, cranial morphology, and relationships of parrot-beaked dinosaurs (Ceratopsia:Psittacosaurus). In: Ryan, Michael J., Chinnery-Allgeier, Brenda J. & Eberth, David A. (Eds.). New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. Pp. 21–58.
21. Archibald, J. David. (1997). Species. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin. The Encyclopedia of Dinosaurs San Diego: Academic Press. Pp. 695–699.
22. Sereno, Paul C. (1990). New data on parrot-beaked dinosaurs (Psittacosaurus). In: Carpenter, Ken & Currie, Philip J. (Eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge: Cambridge University Press. Pp. 203–210.
23. Young, C.C. (1958). The dinosaur remains of Laiyang, Shantung. Palaeontologia Sinica Series C 16: 53–159.
24. Sereno, Paul C. & Zhao Xijin. (1988). Psittacosaurus xinjiangensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northwestern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 353–365.
25. Xu Xing. (1997). A new psittacosaur (Psittacosaurus mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China. In: Dong Z. (Ed.). Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. Beijing: China Ocean Press. Pp. 48–67.
26. Leshchinskiy, Sergei V., Fayngertz, Alexei V., Voronkevich, Alexei V., Maschenko, E.N. & Averianov, Alexander O. (2000). Preliminary results of the investigation of the Shestakovo localities of Early Cretaceous vertebrates. In: Komarov, A.V. (Ed.). Materials of the Regional Conference of the Geologists of Siberia, Far East and North East of Russia. Tomsk: GalaPress. Pp. 363–366. [In Russian]
27. Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Tan Lin. (2010). A new psittacosaur from Inner Mongolia and the parrot-like structure and function of the psittacosaur skull. Proceedings of the Royal Society B 277(1679):199–209.
28. Buffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (1992). A new species of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus from the Early Cretaceous of Thailand. Palaeontology 35: 801–812.
29. Buffetaut, Eric & Suteethorn, Varavudh. (2002). Remarks on Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Suteethorn, 1992, a ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Thailand. Oryctos 4: 71–73.
30. You Hailu, Xu Xing & Wang Xiaolin. (2003). A new genus of Psittacosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) and the origin and early evolution of marginocephalian dinosaurs. Acta Geologica Sinica (English edition) 77(1): 15–20.
31. Xu Xing, Forster, Catherine A., Clark, James M. & Mo Jinyou. (2006). A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences. 273: 2135–2140. doi:10.1098/rspb.2006.3566
32. Hai-Lu You, Kyo Tanoue & Peter Dodson. (2008). New data on cranial anatomy of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus major. Acta Palaeontologica Polonica 53(2):183–196.

Tham khảo

• Dữ liệu liên quan tới Giác long két tại Wikispecies

Wikimedia Commons có thêm hình ảnh và phương tiện truyền tải về Giác long két.