Диметродон

Диметродон (лат. Dimetrodon — «дві міри зубів») — рід синапсид, які жили в цисуральську епоху ранньої пермі, близько 295—272 млн років тому^[1]. Належить до родини Sphenacodontidae. Більшість видів роду досягають 1,7—4,6 м завдовжки й важать 28—250 кг^[2], але найпомітнішою особливістю диметродона було велике спинне «вітрило», утворене подовженими шипами, що відходять від хребців. Він міг ходити тільки на чотирьох ногах і мав високий вигнутий череп з великими зубами різного розміру. Найбільше скам'янілостей було знайдено на південному заході США, більшість з них походить з геологічного родовища під назвою «Червоні шари Техасу та Оклахоми». У 2001 його скам'янілості також були знайдені в Німеччині^[2], а з часу першого визначення роду в 1878 році було названо понад десяток видів.

Диметродон Період існування: цисуралій—гваделупій (ассель—роуд), 295–270 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Скелет Dimetrodon limbatus, Державний музей природознавства Карлсруе
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Синапсиди (Synapsida)
Родина:	†Sphenacodontidae
Підродина:	†Sphenacodontinae
Рід:	†Dimetrodon Cope, 1878
Типовий вид
†Dimetrodon limbatus Cope, 1877 (як Clepsydrops limbatus)
Синоніми
Синоніми роду Embolophorus Cope, 1878 Theropleura Cope, 1880 Bathyglyptus Case, 1911 Eosyodon Olson, 1962 Синоніми видів Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Clepsydrops gigas Cope, 1878 Clepsydrops natalis Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Embolophorus dollovianus Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881 Clepsydrops macrospondylus Cope 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer, 1936 Eosyodon hudsoni Olson, 1962
Вікісховище: Dimetrodon

У популярній культурі диметродона часто плутають з динозаврами або сучасниками динозаврів, але він вимер приблизно за 40 мільйонів років до їхньої появи^[3][4]. Хоча за зовнішнім виглядом і фізіологією диметродон схожий на рептилій, він набагато ближчий до ссавців, ніж до рептилій, хоча і не є прямим предком ссавців^[1]. Диметродон відноситься до «нессавцевих синапсид», групи, яку традиційно — але неправильно — називають «ссавцеподібними рептиліями»^[1], але зараз вона відома як стовбурові ссавці^[5]. Це об'єднує диметродона разом зі ссавцями в кладу Synapsida, в той час як рептилії поміщені в окрему кладу Sauropsida. Одиночні отвори в черепі за кожним оком, відомі як скроневі отвори (фенестри), та інші особливості черепа відрізняють диметродона і справжніх ссавців від більшості ранніх завропсид.

Диметродон, ймовірно, був одним з вищих хижаків екосистем цисуралу, що харчувався рибою і чотириногими, включаючи рептилій і амфібій. Менші види Dimetrodon могли відігравати інші екологічні ролі. Вітрило диметродона могло використовуватися для стабілізації хребта або для обігріву та охолодження тіла як форма терморегуляції^[6]. Деякі недавні дослідження (Huttenlocker, 2010) стверджують, що вітрило було б неефективним для відведення тепла від тіла, оскільки були відкриті великі види з маленькими вітрилами, а дрібні види — з великими вітрилами, що, по суті, виключає терморегуляцію як основне призначення вітрила^[7]. Вітрило, найімовірніше, використовувалося для демонстрації, включаючи погрози суперникам або залицяння перед потенційними партнерами^[8][9].

Опис

Реконструкція D. giganhomogenes з оголеними кінчиками хребців

Диметродон був чотириногим синапсидом з гребенем на спині та, найімовірніше, мав напіврозкинуту поставу, що була чимось середнім між поставою ссавця і ящірки, а також міг ходити у більш вертикальному положенні, відриваючи тіло і більшу частину або весь хвіст від землі^[10]. Більшість видів Dimetrodon мали довжину від 1,7 до 4,6 м і, за оцінками, важили від 28 до 250 кг^[2]. Найменший з відомих видів D. teutonis був завдовжки близько 60 см і важив 14 кілограмів^[2][11]. Великі види диметродонів були одними з найбільших хижаків ранньої пермі, хоча близькоспоріднений тапенозавр, відомий за фрагментами скелета у дещо молодших породах, міг бути ще більшим — приблизно 5,5 метрів завдовжки^[12][13].

Череп

Один великий отвір з обох боків потилиці пов'язує диметродонів зі ссавцями й відрізняє його від більшості ранніх завропсид, які або не мали отворів, або мали два. Вважається, що такі особливості, як виступи на внутрішній стороні носової порожнини та виступ на задній частині нижньої щелепи, є частиною еволюційного прогресу від ранніх чотириногих наземних хребетних до ссавців.

Череп диметродона високий і стиснутий латерально (з боків). Очні ямки розташовані високо і в глибині черепа. Позаду кожної очної ямки є один отвір, який називається інфратемпоральним отвором (infratemporal fenestra). Додатковий отвір у черепі, надскроневу ямку (supratemporal fenestra), можна побачити, якщо дивитися зверху. Задня частина черепа (потилиця) орієнтована під невеликим кутом догори, що є спільною рисою з усіма іншими ранніми синапсидами^[14]. Верхній край черепа опуклою дугою спускається вниз до кінчика морди. Кінчик верхньої щелепи, утворений передщелепною кісткою, підіймається над частиною щелепи, утвореною верхньою щелепою, утворюючи верхньощелепну «сходинку». Усередині цієї «сходинки» знаходиться діастема — проміжок у зубному ряду. Його череп був побудований важче, ніж череп динозавра.

Зуби

Розмір зубів сильно варіює по довжині щелеп, що дало назву Dimetrodon, що означає «дві міри зуба», вказуючи на набори малих і великих зубів^[15]. Одна або дві пари ікл (великі, загострені, схожі на собачі ікла) відходять від верхньої щелепи. Великі різці також присутні на кінчиках верхньої та нижньої щелеп, вони кореняться в передщелепних і нижньощепелних кістках. Дрібні зуби присутні навколо верхньощелепної «сходинки» і за іклами, та стають меншими вглибині щелепи^[16].

Багато з його зубів найширші в середній частині й звужуються ближче до щелеп, надаючи їм форму краплі. Краплеподібні зуби є унікальними для диметродона та інших близькоспоріднених сфенакодонтів, що допомагає відрізнити їх від інших ранніх синапсид.

Види

Вид	Автор	Місцезнаходження	Статус	Синонім	Зображення
Dimetrodon angelensis	Olson, 1962	Техас	Валідний
Dimetrodon borealis	Leidy, 1854	Острів Принца Едварда	Валідний	Previously known as Bathygnathus borealis
Dimetrodon booneorum	Romer, 1937	Техас	Валідний
Dimetrodon cruciger	Cope, 1878	Техас	Синонім Edaphosaurus cruciger
Dimetrodon dollovianus	Case, 1907	Техас	Валідний	Embolophorus dollovianus Cope, 1888
Dimetrodon giganhomogenes	Case, 1907	Техас	Валідний
Dimetrodon gigas	Cope, 1878	Техас	Синонім Dimetrodon grandis	Clepsydrops gigas Cope,1878
Dimetrodon grandis	Romer and Price, 1940	Оклахома Техас	Валідний	Clepsydrops gigas Cope, 1878 Dimetrodon gigas Cope, 1878 Theropleura grandis Case, 1907 Bathyglyptus theodori Case, 1911 Dimetrodon maximus Romer 1936
Dimetrodon incisivus	Cope, 1878	Техас	Синонім Dimetrodon limbatus
?Dimetrodon kempae	Romer, 1937	Техас	nomen dubium
Dimetrodon limbatus	Romer and Price, 1940	Оклахома Техас	Валідний	Clepsydrops limbatus Cope, 1877 Dimetrodon incisivus Cope, 1878 Dimetrodon rectiformis Cope, 1878 Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881
Dimetrodon longiramus	Case, 1907	Техас	Синонім Secodontosaurus obtusidens
Dimetrodon loomisi	Romer, 1937	Техас Оклахома	Валідний
Dimetrodon macrospondylus	Case, 1907	Техас	Валідний	Clepsydrops macrospondylus Cope, 1884 Dimetrodon platycentrus Case, 1907
Dimetrodon milleri	Romer, 1937	Техас	Валідний
Dimetrodon natalis	Romer, 1936	Техас	Валідний	Clepsydrops natalis Cope, 1878
Dimetrodon occidentalis	Berman, 1977	Аризона Нью-Мехіко Utah	Валідний
Dimetrodon platycentrus	Case, 1907	Техас	Синонім Dimetrodon macrospondylus
Dimetrodon rectiformis	Cope, 1878	Техас	Синонім Dimetrodon limbatus
Dimetrodon semiradicatus	Cope, 1881	Техас	Синонім Dimetrodon limbatus
Dimetrodon teutonis	Berman et al., 2001	Німеччина	Валідний

Примітки

1. Angielczyk, Kenneth D. (2009-06). Dimetrodon Is Not a Dinosaur: Using Tree Thinking to Understand the Ancient Relatives of Mammals and their Evolution. Evolution: Education and Outreach (англ.). Т. 2, № 2. с. 257—271. doi:10.1007/s12052-009-0117-4. ISSN 1936-6426. Процитовано 8 лютого 2024.
2. Berman, David S.; Reisz, Robert R.; Martens, Thomas; Henrici, Amy C. (2001). A new species of Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) from the Lower Permian of Germany records first occurrence of genus outside of North America. Canadian Journal of Earth Sciences. Т. 38, № 5. с. 803—812. doi:10.1139/cjes-38-5-803. Процитовано 8 лютого 2024.
3. Black, Riley. The Dimetrodon in Your Family Tree. Smithsonian Magazine (англ.). Процитовано 8 лютого 2024.
4. Grigorakakis, Panos (26 травня 2021). Famous Prehistoric Animals That Weren’t Actually Dinosaurs. Tales of Prehistory (англ.). Процитовано 8 лютого 2024.
5. Naish, Darren. The Stem-Mammals--a Brief Primer. Scientific American Blog Network (англ.). Процитовано 8 лютого 2024.
6. Cloudsley-Thompson, John L. (2005). Ecology and behaviour of mesozoic reptiles. Berlin Heidelberg: Springer. ISBN 978-3-540-22421-1.
7. Huttenlocker, Adam K.; Rega, Elizabeth; Sumida, Stuart S. (2010-12). Comparative anatomy and osteohistology of hyperelongate neural spines in the sphenacodontids Sphenacodon and Dimetrodon (Amniota: Synapsida). Journal of Morphology (англ.). Т. 271, № 12. с. 1407—1421. doi:10.1002/jmor.10876. ISSN 0362-2525. Процитовано 9 лютого 2024.
8. Davidson, John (2014). Dimetrodon - Permian Predator (англ.). CreateSpace Independent Publishing Platform. с. 52. ISBN 978-1505529449.
9. Zachos, Frank E.; Asher, Robert J. (2018). Mammalian evolution, diversity and systematics. Mammalia. Berlin: De Gruyter. ISBN 978-3-11-027590-2.
10. Gônet, Jordan; Bardin, Jérémie; Girondot, Marc; Hutchinson, John R.; Laurin, Michel (2023-06). Unravelling the postural diversity of mammals: Contribution of humeral cross-sections to palaeobiological inferences. Journal of Mammalian Evolution (англ.). Т. 30, № 2. с. 321—337. doi:10.1007/s10914-023-09652-w. ISSN 1064-7554. Процитовано 9 лютого 2024.
11. Fröbisch, Jörg; Schoch, Rainer R.; Müller, Johannes; Schindler, Thomas; Schweiss, Dieter (2011-03). A New Basal Sphenacodontid Synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany. Acta Palaeontologica Polonica (англ.). Т. 56, № 1. с. 113—120. doi:10.4202/app.2010.0039. ISSN 0567-7920. Процитовано 9 лютого 2024.
12. Olson, Everett C.; Beerbower, James R. (1953-09). The San Angelo Formation, Permian of Texas, and Its Vertebrates. The Journal of Geology (англ.). Т. 61, № 5. с. 389—423. doi:10.1086/626109. ISSN 0022-1376. Процитовано 9 лютого 2024.
13. Olson, Everett Claire (1980). Parallelism in the evolution of the Permian reptilian faunas of the Old and New Worlds / Everett C. Olson. Chicago :: Natural History Museum,. doi:10.5962/bhl.title.2838.
14. Laurin, Michel; Reisz, Robert R. Synapsida: mammals and their extinct relatives. tolweb.org. Процитовано 9 лютого 2024.
15. Dimetrodon: Two Measures of Teeth. Animal Bytes. Museum of Zoology, University of Cambridge (англ.). 21 травня 2020. Процитовано 9 лютого 2024.
16. Baur, G.; Case, E. C. (1899). The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus Dimetrodon, Cope. Transactions of the American Philosophical Society. Т. 20, № 1. с. 5. doi:10.2307/1005488. Процитовано 9 лютого 2024.

Джерела

• Olson E. Late Permian terrestrial vertebrates, U. S. A. and U. S. S. R. Trans. Am. Philos. Soc. 52(2) -P. 22-24.

Посилання

• Palaeos Vertebrates Synapsida: Sphenacodontia. palaeos.com. Процитовано 9 лютого 2024.