Хорістодери (Choristodera) — викопний ряд напівводних діапсидних плазунів. Існував з середини юри, або навіть з тріасу до кінця міоцену. Хорістодери були різноманітні за морфологією. Найбільш відомими є крокодилоподібні неохорістодери, такі як хампсозаври. Інші хорістодери нагадували ящірок з довгими шиями. Вони мешкали в Північній півкулі. Викопні рештки хорістодер були знайдені в Північній Америці, Європі і Азії, а також, можливо, в Північній Африці. Кладисти відносять хорістодер до неодіапсид, однак точне філогенетичне положення хорістодер залишається невстановленим.
| †Хорістодери Час існування: середня юра —— міоцен 168-11 млн років тому | ||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Скелет Philydrosaurus proseilus. Виставка Національного музею природничих наук, Тайвань. | ||||||||||||||||||||
| Біологічна класифікація | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Підгрупи | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Посилання | ||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||
Історія відкриття
Рід Choristodera був встановлений в 1876 році Едвардом Копом, початково як підрід дзьобоголових.[1][2] У нього був включений хампсозавр, описаний з пізньокрейдяних шарів Монтани. Через рік, в 1877 році, Поль Жерве знайшов Simoedosaurus у шарах часів верхнього палеоцену поблизу Серне-ле-Реймса. Лише в кінці 20-го століття палеонтологи почали знаходити нові види хорістодер.[3] В кінці 1970-х років декілька таксонів були описані радянсько-монгольськими палеонтологами з ранньокрейдяних відкладень Монголії. Британська палеонтологиня Сьюзен Еванс у дослідженнях 1989—1991 років описала новий матеріал Cteniogenys з середньої юри Великої Британії. Цей рід був вперше описаний Чарльзом Гілмором в 1928 році з відкладень пізньої юри на заході США, але залишався загадковим. Дослідження показали, ще це були невеликі хорістодери, схожі на ящірок. Вони відрізнялися від описаних раніше крокодилоподібних форм.[4]
Опис
_NMNS.jpg)
Хорістодери були довжиною від 30 см до 3 м. Неохорістодери, такі як хампсозаври є найвідомішою групою хорісодер. Вони нагадували сучасних гавіалів або псевдогавіалів своєю довгою вузькою мордою і невеликими, гострими, конічними зубами. Інші хорістодери сукупно називаються "не-неохорістодерами" і в основному представлені невеликими формами, схожими на ящірок, хоча Shokawa, Khurendukhosaurus і Hyphalosaurus мали довгі шиї, подібні до плезіозаврових. Група "не-неохорістодер" є парафілітичною.[3]
Анатомія скелету
Дослідження, проведене в 2019 році Мацумото і колегами показало, що хорістодери мають 9 синапоморфій (спільних рис, характерних для групи).[5][6] Всі відомі хорістодери мають унікальну кістку в черепі, не виявлену у інших рептилій. Її називають "неоморфною кісткою" і вона є частиною дерматокраніуму.[7] Були виказані припущення, що ця кістка є гомологічною до стремінця. Примітивні хорістодери мали видовжені верхні і нижні скроневі отвори. Вони були значно розширені у неохорістодер, що надавало черепу хампсозавра сердцеподібної форми, якщо дивитись згори. У багатьох "не-неохорістодер" нижні скроневі отвори повторно закриті. Хорістодери мали черевні ребра, як сучасні Крокодилоподібні.[8][9][10][11][12]
Палеобіологія
Хорістодери зустрічаються виключно у прісноводних відкладеннях. Часто їхні викопні рештки знаходять поряд з рештками черепах, риб, жаб, саламандр і крокодилоподібних. Імовірно. вони мешкали в умовах помірного клімату. Рештки неохорістодер були знайдені у північній Канаді, у відкладеннях коньякського і сантонського ярусів пізньої крейди (~ 89-83 млн років тому), часів екстремального тепла. через морфологічну схожість між хорістодерами і крокодилоподібними часто припускають, що між ними існувала конкуренція. Однак "не-неохорістодери" були менші за дорослих крокодилоподібних і з більшою імовірністю конкурували з іншими таксонами. Більш морфологічно схожі на крокодилів хорістодери імовірно, мали окрему екологічну нішу. Палеонтологи помітили, що неохорістодери з вузькою мордою, як в сучасних гавіалів, зустрічаються поряд з широкомордими крокодилами.[3]
Раціон
Дослідники припускають, що хорістодери були рибоїдними.[10] Cteniogenys і Lazarussuchus імовірно, харчувались безхребетними.[4] Дослідження скам'янілих нутрощів Monjurosuchus показало наявність кутикули безхребетних.[9]
Розмноження
Хорістодера Hyphalosaurus була знайдена з 18 повністю сформованими ембріонами всередині тіла матері[13], однак інші скам'янілості показують, що Hyphalosaurus відкладали яйця зі шкіряною шкаралупою, як лепідозаври.[14][15][16] Імовірно, хорістодери були яйцеживородними.[17] Самки хампсозаврів, імовірно, могли виповзати на берег щоб відкласти яйця, але самці і молоді особини не могли виповзати на берез через відмінності в морфології хребта і кісток.[18] Скелет дорослого Philydrosaurus був знайдений поряд зі скелематими молодих особин, що може вказувати на те, що хорістодери могли проявляти батьківську опіку.[17]
Класифікація і фологенія
Дослідники сходяться на тому, що хорістодери входили до групи Neodiapsida, однак їх точне положення в кладі невизначене через сукупність примітивних і прогресивних рис будови а також через довгу примарну лінію після відокремлення хорістодер від інших рептилій[19]. Початково їх віднесли до Rhynchocephalia, однак пізніше Коп перевів їх до Lacertilla через форму шийних хребців. В 1891 році Луї Долло повернув хорістодер до Rhynchocephalia, але в 1895 році висловив припущення про їх спорідненість з пареязаврами. Альфред Ромер в дослідженнях 1956 і 1968 року помістив хорістодер в ряд Eosuchia[20]. Ця класифікація була широко сприйнята. однак після того, як кладистичні дослідження 1980-х рокі довели немонофілітичність еозухій, класифікація хорістодер знову стала невизначеною. Подальші класифікації відносили хорістодер до архозавроподібних, лепідозавроподібних або представників Diapsida incertae sedis.[19]
Внутрішня філогенія хорістодер також довгий час була невідомою, особливо незрозумілим було положення "не-неохорістодер".[21][22][23] В 2020 році Дуном і колегами була створена кладограма:[21]
| Choristodera |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Історія еволюції
Хорістодери. імовірно, відділились від інших рептилій до кінця пермського періоду, тобто близько 250 млн років тому, виходячи з їхнього філогенетичного положення. В 2015 році Райнер Шох повідомив про знаходження нової невеликої (до 20 см) діапсидної рептилії в тріасових (Ладинський ярус) відкладеннях Південної Німеччини. Шох вважав цю рептилію хорістодерою.[24] Pachystropheus з пізнього тріасу (ретський ярус) Британії був представлений як хорістодера, однак його не можна зі впевненістю віднести до цього ряду[25]. Найбільш рання хорістодера, щодо якої в палеонтологів немає сумнівів, а саме Cteniogenys була знайдена у відкладенях кінця середньої юри (батський ярус) в багатьох формаціях по всій Північній півкулі- в Британії, Португалії, США, Киргизстані[3][26], західному Сибіру[27], Європейській Росії[28] і, можливо, в Марокко.[29]
У ранній крейді хорістодери зазнали значної еволюційної радіації. Це відбулося, найімовірніше, в Азії і представляло собою пік різноманіття хорістодер, включаючи першу появу гавіалоподібних неохорістодер, які, імовірно, еволюціонували у відсутності в регіоні водних неозухієвих крокодилоформ.[3] В пізньому крейдяному періоді неохорістодери з'явились в Північній Америці.[30][31][32] Хорістодери пережили крейдове вимирання і продовжували жити в палеогені. Неохорістодери вимерли в еоцені. Їх вимирання збіглося з підвищенням температури. "Не-неохорістодери" й далі жили в Європі в палеоцені.[33] Останньою відомою хорістодерою була ящіркоподібна Lazarussuchus, останні викопні рештки якого датуються пізнім міоценом (11,6 млн років тому).[3][34][35]
Примітки
Джерела
Посилання
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
