Loading AI tools
З Вікіпедії, вільної енциклопедії
Кліти́нна мембра́на, також плазмале́ма, плазмати́чна або цитоплазмати́чна мембра́на — зовнішня оболонка живої клітини, яка відокремлює цитоплазму клітини від навколишнього середовища. Складається з двох шарів ліпідів, також містить білки і вуглеводи.
Клітинна мембрана є напівпроникним бар'єром, що вибірково пропускає молекули всередину клітини та з неї назовні. Структури мембрани підтримують сталий вміст води, іонів, речовин всередині клітини. Плазмалема часто містить додаткові утворення для руху, захисту, живлення, взаємодії з іншими клітинами.
Основу клітинної мембрани складають фосфоліпіди: сфінгомієліни, фосфатидиламіни, фосфогліцериди, фосфоінозитиди. Мембрана тваринної клітини містить похідні холестеролу. Фосфоліпіди орієнтовані гідрофільними голівками назовні мембрани, а гідрофобними хвостами до середини. Ліпіди розташовані у мембрані нерівномірно, зовнішній та внутрішній шари розрізняються за складом, що має значення при багатьох клітинних процесах, зокрема апоптозі. Також відрізняються спеціальні утворення — ліпідні рафти.
Білки мембрани можуть пронизувати її наскрізь, знаходитися на позаклітинній поверхні або кріпитися на цитоплазматичному боці. Трансмембранні домени білків гідрофобні, часто утворюють альфа-спіралі. Серед мембранних білків багато рецепторів, іонних каналів, йонних помп, білків клітинної адгезії, транспортних білків.
Позаклітинні ділянки білків і деяких фосфоліпідів вкриті залишками вуглеводів. Це шестивуглецеві цукри, нейрамінова кислота тощо.
Згідно з рідикомозаїчною моделлю С. Дж. Сінгера та Г. Л. Ніколсона (1972), яка замінила попередню модель Девсона і Даніеллі, біологічні мембрани можна розглядати як двовимірну рідину, в якій молекули ліпідів і білків дифундують більш-менш вільно.[1] Хоча ліпідні бішари, які формують основу мембран, дійсно утворюють двовимірні рідини самі по собі, плазматична мембрана також містить велику кількість білків, які забезпечують більше структури. Прикладами таких структур є білок-білкові комплекси, частоколи та огорожі, утворені актин-базованим цитоскелетом, і потенційно ліпідні рафти.
Ліпідні бішари формуються через процес самозбирання. Клітинна мембрана складається переважно з тонкого шару амфіпатичних фосфоліпідів, які спонтанно розташовуються так, що гідрофобні "хвостові" області ізольовані від навколишньої води, тоді як гідрофільні "головні" області взаємодіють з внутрішньоклітинною (цитозольною) та позаклітинною поверхнями утвореного бішару. Це формує неперервний, сферичний ліпідний бішар. Гідрофобні взаємодії (також відомі як гідрофобний ефект) є основними рушійними силами у формуванні ліпідних бішарів. Збільшення взаємодій між гідрофобними молекулами (що викликає кластеризацію гідрофобних областей) дозволяє молекулам води більш вільно зв'язуватися одна з одною, збільшуючи ентропію системи. Ця складна взаємодія може включати нековалентні взаємодії, такі як сили ван дер Ваальса, електростатичні та водневі зв'язки. Ліпідні бішари загалом непроникні для іонів та полярних молекул. Розташування гідрофільних голів та гідрофобних хвостів ліпідного бішару запобігає дифузії полярних розчинених речовин (наприклад, амінокислот, нуклеїнових кислот, вуглеводів, білків та іонів) через мембрану, але зазвичай дозволяє пасивну дифузію гідрофобних молекул. Це надає клітині здатність контролювати рух цих речовин через білкові комплекси, такі як пори, канали та ворота.
Фліппази та скрамблази концентрують фосфатидилсерин, який несе негативний заряд, на внутрішній мембрані. Разом з NANA, це створює додатковий бар'єр для заряджених груп, що рухаються через мембрану. Мембрани виконують різноманітні функції в еукаріотичних та прокаріотичних клітинах. Однією важливою роллю є регулювання руху матеріалів в клітини та з них. Структура фосфоліпідного бішару (рідинно-мозаїчна модель) з специфічними мембранними білками пояснює вибіркову проникність мембрани та механізми пасивного й активного транспорту. Крім того, мембрани в прокаріотах та в мітохондріях і хлоропластах еукаріотів сприяють синтезу АТФ через хеміосмос[2].
Вміст клітини, всередині клітинної мембрани, складається з численних мембранозв'язаних органел, які сприяють загальному функціонуванню клітини. Походження, структура та функція кожної органели призводять до значної варіації в складі клітини через індивідуальну унікальність, пов'язану з кожною органелою.
Клітинна мембрана має різний ліпідний та білковий склад у різних типах клітин і тому може мати специфічні назви для певних типів клітин.
Плазматична мембрана дозволяє потрапляти до клітини певним молекулам та іонам, наприклад, глюкозі, амінокислотам і ліпідам. Це напіврідкий шар молекул, зокрема протеїнів і фосфоліпідів, деякі з яких постійно рухаються, надаючи мембрані рухливості. Завдяки тому, що клітинна мембранна вибірково проникна до певних речовин, таких як іони, та може регулювати свою проникність завдяки роботі різних рецепторів та іонних каналів, клітинна мембрана має різницю заряду між внутрішньою та зовнішньою сторонами. Створюється мембранний потенціал спокою, що відмінний від нуля у всіх живих клітинах. Зміна мембранного потенціалу є основою функціонування нервових та інших збудливих клітин.
| Деякі функції біологічних мембран, ВРЕ | |
|---|---|
| функція | вид мембрани |
| Активний транспорт речовин | Всі види мембран |
| Загальна і вибіркова дифузія невеликих молекул і іонів | |
| Регулювання транспорту йонів і продуктів метаболізму усередині клітин | |
| електроізоляційні властивості | мієлін |
| Генерація нервового імпульсу та його проведення | Мембрани нервових клітин, кардіоміоцити, м'язи |
| Фагоцитоз, піноцитоз, антигенні властивості | Мембрани спеціалізованих клітин |
| Реакція на активацію рецепторів, що призводить до різних відповідей, в залежності від виду рецепторів та клітини: від запуску сигнального шляху та активації експресії генів, до скорочення м'язової клітини, генерації потенціалу дії чи активації апоптозу | Властива всім типам клітин, проте реакція залежить від типу клітини та активованого сигнального шляху |
Прокаріоти поділяються на дві різні групи, Археї та Бактерії, причому бактерії далі поділяються на грампозитивні та грамнегативні. Грамнегативні бактерії мають як плазматичну мембрану, так і зовнішню мембрану, розділені периплазмою; однак інші прокаріоти мають лише плазматичну мембрану. Ці дві мембрани відрізняються багатьма аспектами. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій відрізняється від інших прокаріотів тим, що фосфоліпіди формують зовнішню частину бішару, а ліпопротеїни та фосфоліпіди формують внутрішню частину.[14] Зовнішня мембрана зазвичай має пористу якість через наявність мембранних білків, таких як грамнегативні порини, які є білками, що формують пори. Внутрішня плазматична мембрана також зазвичай симетрична, тоді як зовнішня мембрана асиметрична через наявність таких білків, як згадані вище. Також на плинність прокаріотичних мембран можуть впливати кілька факторів. Одним з основних факторів, що може впливати на плинність, є склад жирних кислот. Наприклад, коли бактерія Staphylococcus aureus вирощувалася при 37◦C протягом 24 годин, мембрана проявляла більш плинний стан замість гелеподібного. Це підтверджує концепцію, що при вищих температурах мембрана більш плинна, ніж при нижчих температурах. Коли мембрана стає більш плинною і потребує стабілізації, вона утворює довші ланцюги жирних кислот або насичені ланцюги жирних кислот, щоб допомогти стабілізувати мембрану.[15]
Бактерії також оточені клітинною стінкою, що складається з пептидоглікану (амінокислот і цукрів). Деякі еукаріотичні клітини також мають клітинні стінки, але жодна з них не зроблена з пептидоглікану. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій багата на ліпополісахариди, які є комбінованими полі- або олігосахаридними та вуглеводно-ліпідними областями, що стимулюють природний імунітет клітини.[16] Зовнішня мембрана може утворювати блеби у вигляді периплазматичних випинань в умовах стресу або при потребі у вірулентності під час зустрічі з клітиною-мішенню хазяїна, і таким чином такі блеби можуть функціонувати як органели вірулентності.[17] Бактеріальні клітини надають численні приклади різноманітних способів, якими прокаріотичні клітинні мембрани адаптовані зі структурами, що відповідають ніші організму. Наприклад, білки на поверхні певних бактеріальних клітин допомагають у їх ковзному русі.[18] Багато грамнегативних бактерій мають клітинні мембрани, які містять АТФ-залежні системи експорту білків.[18]
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
