Горизонтальне перенесення генів

Горизонта́льне перене́сення ге́нів — будь-який процес, під час якого організм або клітина передає генетичний матеріал іншому організму (клітині), який не обов'язково є його нащадком. На відміну від цього, під час вертикальної передачі організм отримує генетичний матеріал від свого предка, наприклад свого батька або виду, від якого цей організм еволюціонував. Штучна форма горизонтальної передачі генів називається генною інженерією.

Відмінності горизонтального та вертикального переносу генів. При вертикальному переносі генів (верхня частина схеми) передача генетичної інформації відбувається від предків до нащадків (організми позначені червоним кольором). При горизонтальному переносі генів (нижня частина схеми) генетична інформація передається від одного організму (червоний) до іншого (синій), що не є нащадком першого.

Генетика завжди більше зосереджувалася на поширенішій вертикальній передачі, але наразі стає все більш прийнятим, що горизонтальна передача гену — значне, істотне явище. Горизонтальне перенесення генів відоміше серед бактерій, хоча і там значення, що надається йому у біології, зростає^[1] і воно підкреслюється, як важливий чинник «прихованих ризиків генної інженерії». Протягом минулих 10 років учені почали усвідомлювати значення горизонтального перенесення генів і серед вищих рослин та тварин^[2]. При зародженні життя на Землі він міг бути домінуючим процесом передачі генів.

Історія

Горизонтальне перенесення генів вперше було описане в Японії в 1959 році публікацією, яка продемонструвала передачу резистентності до антибіотиків між різними видами бактерій^[3][4]. В середині 1980-х років Майкл Сівянен^[5] передбачив, що горизонтальне перенесення генів існувало, мало біологічне значення і було залучене у формування еволюційної історії з початку життя на Землі.

У 1999 році Раві Джайн, Марія Рівера і Джеймс Лейк писали: «Все частіше дослідження генів і геномів, вказують, що значна горизонтальна передача генів сталася між прокаріотами»^[6] (див.також Lake і Rivera,2007)^[7].Цей процес вочевидь, вплинув і на одноклітинних еукаріотів. Як пишуть Ерік Баптест та ін.(2005), «додаткові дані свідчать про те, що перенесення генів може бути також важливим еволюційним механізмом в еволюції найпростіших.»^[8]

Існує низка доказів, що були зачеплені навіть вищі рослини і тварини, і це викликає занепокоєння з безпеки^[9].Так, в 2010 році групою вчених під керівництвом Седріка Фешотта (Cédric Feschotte) в результаті аналізу геномів ссавців (опосумів, мавп, саймирів), покусаних південноамериканським жуком Rhodnius prolixus, було виявлене горизонтальне перенесення фрагменту ДНК — транспозона. Ідентичність цього фрагмента ДНК у ссавців і комах досягає 98 %^[10].

Однак Аарон Річардсон і Джеффрі Палмер (2007) стверджують: «Горизонтальне перенесення генів відігравало головну роль в бактеріальному розвитку і є досить поширеним у деяких одноклітинних еукаріот. Тим не менш, поширеність і значення горизонтального перенесення в еволюції багатоклітинних еукаріотів залишаються неясними.»^[11]

У зв'язку з накопиченням даних, які показують важливість цих явищ для розвитку (див. нижче), молекулярні біологи, такі як Петер Гогарт описали горизонтальну генну передачу як «Нова Парадигма для Біології»^[12].

Слід також зазначити, що цей процес може бути прихованою небезпекою генної інженерії, оскільки це може дозволити небезпечній трансгенній ДНК поширюватися від виду до виду^[9].

Бактерії та археї

Зовнішні відеофайли
	1. Що таке горизонтальне перенесення генів // Канал «Цікава наука» на YouTube, 17 жовтня 2020.

Серед бактерій горизонтальне перенесення генів досить звичайне, навіть між дуже віддалено пов'язанними видами. Цей процес є істотною причиною швидкого розповсюдження резистентності (стійкості) до антибіотиків, коли одна бактеріальна клітина, котра набула такої стійкості, може швидко перемістити гени стійкості до багатьох інших бактерій чи навіть видів. Здається, бактерії травного тракту обмінюються генетичним матеріалом одна з одною у межах частини кишечника, у якій вони проживають. Існують три загальні механізми горизонтальної передачі генів:

• Трансформація, генетична зміна клітини за рахунок прийняття і експресії чужорідного генетичного матеріалу (ДНК або РНК). Цей процес відносно звичайний у бактерій, але менш поширений у еукаріотів. Трансформація часто використовується для вставлення нових генів у бактерії для експериментів або для індустріальних та медичних застосувань. Див. також: молекулярна біологія і біотехнологія.
• Трансдукція — процес, за якого бактеріальна ДНК передається від однієї бактерії до іншої вірусом (бактеріофагом, звичайно йменованим просто фагом).
• Бактеріальна кон'югація — процес, за якого бактеріальні клітини обмінюються генетичним метеріалом через прямий контакт між собою.

Еукаріоти

Аналіз послідовностей ДНК свідчить, що горизонтальне перенесення генів також відбувалося у межах еукаріотів від геномів їх хлоропластів і мітохондрій до ядерного генома. Згідно з ендоплазматичною теорією, хлоропласти і мітохондрії походять від бактеріальних ендосимбіотів клітин еукаріотів. Горизонтальна передача генів від бактерій до грибів, особливо дріжджів Saccharomyces cerevisiae добре задокумантована. Також існує недавнє свідчення, що бобовий жук адзукі так чи інакше придбав генетичний матеріал від свого ендосимбіоту-коменсалу Wolbachia, проте ці дані все ще викликають сумнів, і свідоцтво не остаточне. Порівняння послідовностей ДНК також пропонує недавню горизонтальну передачу деяких генів між різними видами різних за походженням груп організмів. Тому філогенетичну історію видів часто неможливо представити у вигляді філогенетичного дерева, засновуючись лише на аналізі кількох окремих генів^[13].

Серед тварин найбільший відсток генів, запозичених в результаті горизонтального перенесення, має тихоход Hypsibius dujardini. Встановлено, що 17 % свого геному (6500 генів) ці організми в ході еволюції отримали від бактерій, грибів, рослин і архей.^[14]

Еволюційна теорія

Горизонтальне перенесення генів — потенціальна прихована змінна у виведенні філогенетичних дерев у філогенетиці, базуючись на послідовності одного гена. Наприклад, якщо уявити дві віддалені бактерії, які обмінялися одним геном, філогенетичне дерево засноване на цьому гені покаже, що ці організми близькі, тому що мають такий самий ген, хоча більшість решти генів істотно відрізняються. Тому, для встановлення філогенезу ідеально використовувати іншу інформацію, щоб зробити висновок щодо філогенезу, наприклад, присутність або відсутність генів, або, звичайніше, включати якомога більше генів до філогенетичного аналізу.

Наприклад, найзагальніший ген, який використовується для будівництва взаємин філогенезу у прокаріотів — ген 16S рРНК, тому що його послідовність чітко зберігається серед філогенетично пов'язаних видів, але зміни достатні, щоб відмінності могли бути зважені. Проте, останніми роками виникло переконання, що гени 16S рРНК в принципі можуть бути горизонтально перенесені. Хоча це зустрічається і не часто, переконливість дерев, заснованих на 16S рРНК, не остаточна.

Примітки

1. Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis. Архів оригіналу за 2 червня 2018. Процитовано 21 травня 2018.
2. Horizontal Gene Transfer – The Hidden Hazards of Genetic Engineering. Архів оригіналу за 20 квітня 2018. Процитовано 21 травня 2018.
3. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). Inheritance of drug resistance (and its tranfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains. Hihon Iji Shimpor (Japanese) . 1861: 34.
4. Akiba T, Koyama K , Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (April 1960). On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella. Jpn. J. Microbiol.: 219—27. PMID 13681921. {{cite journal}}: Проігноровано невідомий параметр |Volume= (можливо, |volume=?) (довідка)
5. Syvanen Michael (January 1985). Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution (PDF). J. Theor. Biol. (2): 333—43. doi:10.1016/S0022-5193 (85) 80291-5. PMID 2984477. Архів оригіналу (PDF) за 6 липня 2017. Процитовано 17 лютого 2012. {{cite journal}}: Перевірте значення |doi= (довідка); Проігноровано невідомий параметр |Volume= (можливо, |volume=?) (довідка)
6. Jain R,Rivera MC,Lake JA (March 1999). Horizontal gene transfer among genomes: the complexity hypothesis. Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A.{sl volume}=96 (7): 3801—6. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. PMC 22375. PMID 10097118.
7. Rivera MC,Lake JA (September 2004). The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes (PDF). Nature {sl volume}=431 (7005): 152—5. doi:10.1038/nature02848. PMID 15356622. Архів оригіналу (PDF) за 27 вересня 2007. Процитовано 17 лютого 2012.
8. Bapteste E,Susko E,Leigh J,MacLeod D,Charlebois RL,Doolittle WF (2005). Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?. BMC Evol.Biol.{sl volume}=5 (1): 33. doi:10.1186/1471-2148-5-33. PMC 1156881. PMID 15913459.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
9. Mae-Wan Ho (1999).Cauliflower Mosaic Viral Promoter — A Recipe for Disaster? «Microbial Ecology in Health and Disease»,<11 trp>:194-197. Reprint [Архівовано 11 вересня 2008 у Wayback Machine.].Accessed 2008-06-09.
10. http://www.nature.com/nature/journal/v464/n7293/full/nature08939.html [Архівовано 4 серпня 2011 у Wayback Machine.] A role for host-parasite interactions in the horizontal transfer of transposons across phyla
11. Richardson, Aaron O. and Jeffrey D. Palmer (January 2007). Horizontal Gene Transfer in Plants. Journal of Experimental Botany. 58: pp. 1-9 . doi:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541. {{cite journal}}: |access-date= вимагає |url= (довідка); |pages= має зайвий текст (довідка)
12. Gogarten, Peter (2000). / confpage.cfm? confid = 10 & pageid = 105 & pgtype = 1 Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology. Esalen Center for Theory and Research Conference. Процитовано 18 березня 2007.{{cite journal}}: Обслуговування CS1: Сторінки з параметром url-status, але без параметра archive-url (посилання)
13. [Архівовано 16 жовтня 2005 у Wayback Machine.]^{[недоступне посилання]}
14. Boothbya Th.C., Tenlena J.R., Smith F.W. та ін. (2015). Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade. Proc. of the National Academy of Sciences of the USA. doi:10.1073/pnas.1510461112. {{cite journal}}: Явне використання «та ін.» у: |author= (довідка)

Посилання

• This article points out that one dramatic claim of horizontal gene transfer — in which a distinguished group of scientists claimed that bacteria transferred their DNA directly into the human lineage — was simply wrong. Steven L. Salzberg, Owen White, Jeremy Peterson, and Jonathan A. Eisen (2001) «Microbial Genes in the Human Genome: Lateral Transfer or Gene Loss?» Science 292, 1903—1906. [Архівовано 1 вересня 2006 у Wayback Machine.] (Free full article)
• This article seeks to shift the emphasis in early phylogenic adaptation from vertical to horizontal gene transfer. Woese, Carl (2002) «On the evolution of cells», PNAS, 99(13) 8742-8747. (Free full article)
• This article gives convincing evidence of horizontal transfer of bacterial DNA to Saccharomyces cerevisiae «Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae.» Hall C, Brachat S, Dietrich FS. Eukaryot Cell 2005 Jun 4(6):1102-15. [Архівовано 6 жовтня 2008 у Wayback Machine.]
• This article gives evidence, but does not conclusively prove, that Wolbachia DNA is in the azuki bean beetle genome (a species of bean weevil). Natsuko Kondo, Naruo Nikoh, Nobuyuki Ijichi, Masakazu Shimada and Takema Fukatsu (2002) «Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 99 (22): 14280-14285". (Free full article)
• This article proposes using the presence or absence of a set of genes to infer phylogenies, in order to avoid confounding factors such as horizontal gene transfer. Snel B, Bork P, Huynen MA (1999) «Genome phylogeny based on gene content», Nature Genetics, 21(1) 66-67.
• Webfocus in Nature with free review articles [Архівовано 2 листопада 2005 у Wayback Machine.]
• Uprooting the Tree of Life by W. Ford Doolitte (Scientific American, February 2000, pp 72-77)

Джерела

• Horizontal Gene Transfer — A New Paradigm for Biology [Архівовано 9 листопада 2002 у Wayback Machine.]
• Horizontal Gene Transfer (page 334 of Molecular Genetics by Ulrich Melcher)
• Report on horizontal gene transfer by Mae-Wan Ho, March 22, 1999 [Архівовано 17 лютого 2007 у Wayback Machine.]
• Recent Evidence Confirms Risks of Horizontal Gene Transfer [Архівовано 8 грудня 2006 у Wayback Machine.]
• Horizontal Gene Transfer at sciences.sdsu.edu [Архівовано 14 лютого 2019 у Wayback Machine.]
• Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis Vol. 96, Issue 7, 3801-3806, March 30, 1999 of The National Academy of Sciences [Архівовано 24 грудня 2006 у Wayback Machine.]
• PDF article on Horizontal Gene Transfer [Архівовано 26 лютого 2007 у Wayback Machine.]
• The New Yorker, July 12, 1999, pp. 44-61 «Smallpox knows how to make a mouse protein. How did smallpox learn that? 'The poxviruses are promiscuous at capturing genes from their hosts,' Esposito said. 'It tells you that smallpox was once inside a mouse or some other small rodent.'»
• Retrotransfer or gene capture: a feature of conjugative plasmids, with ecological and evolutionary significance [Архівовано 23 лютого 2007 у Wayback Machine.]