Гусимка звичайна[1], різушка Таля[2], також арабідопсис Таля (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) — маленька квіткова рослина, широко розповсюджена в Європі, Азії та північно-західній Африці. Її вперше знайшов у горах Гарцу і описав німецький ботанік Йоганес Таль (Johannes Thal) у шістнадцятому столітті і дав їй назву Pilosella siliquosa. З тих пір назва часто мінялась, аж поки не закріпилась версія Карла Ліннея. Завдяки короткому життєвому циклу і зручності в культивуванні in vitro, арабідопсис став одним з популярних модельних організмів у рослинній молекулярній біології і генетиці. Його геном є одним з найменших рослинних геномів і був прочитаний першим. Арабідопсис використовується у вивченні молекулярної природи фенотипових ознак, включно з цвітінням і чутливістю до світла.
| Гусимка звичайна | |
|---|---|
 | |
| Біологічна класифікація | |
| Царство: | Рослини (Plantae) |
| Клада: | Судинні рослини (Tracheophyta) |
| Клада: | Покритонасінні (Angiosperms) |
| Клада: | Евдикоти (Eudicots) |
| Клада: | Розиди (Rosids) |
| Порядок: | Капустоцвіті (Brassicales) |
| Родина: | Капустяні (Brassicaceae) |
| Рід: | Гусимка (Arabidopsis) |
| Вид: | A. thaliana |
| Біноміальна назва | |
| Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., 1842 | |
 | |
Анатомічні будова, морфологія і життєвий цикл
Різушка Таля — це непримітна, низька, однорічна трав'яниста рослина, квітконіс якої досягає 30 см в висоту. Листя зібране в прикореневу розетку, деякі листи розташовані і на квітконосі. Розуткові листки зубчасті, темно-зелені, іноді з пурпуровим відтінком, 1.5-5 см в довжину і 2-10 мм в ширину. Листя на квітконосі менше, має заокруглений гладкий край. Крім того, листя вкрите одноклітинними виростами волосками-трихомами. Квітки білі, 2-4 мм в діаметрі з архітектурою квітки, типовою для капустяних. Час цвітіння квітень-травень. Арабідопсис має плід стручок, 10-20 мм завдовжки, містить 20-30 насінин[3][4][5][6]. Корінь стрижневий, сягає глибини до 40 см. В корінні спостерігається симбіоз з кореневими бактеріями Bacillus megaterium[7].
Життєвий цикл становить 6 тижнів. Квітки, переважно самозапильні, з'являються на 3-й тиждень.
Арабідопсис як модельний організм
Арабідопсис Таля широко використовується як модельний організм у рослинній молекулярній біології і генетиці для вивчення законів і механізмів спадковості, а також генетичного контролю фізіологічних процесів [8][9].
- Рослина має короткий життєвий цикл, невеликий розмір, дає багато насіння, є самозапильною і репрезентує основні загальні фізіологічні якості рослин (світлочутливість, розвиток вегетативних і генеративних органів), що робить її дуже зручним об'єктом для генетичних досліджень.
- Геном арабідопсиса невеликий за розміром, всього 157 мільйонів нуклеотидів, які становлять 5 хромосом[10], що є одним з найменших рослинних геномів. Його повне секвенування в рамках Arabidopsis Genome Initiative завершилось у 2000 році[11].
- За результатами секвенування визначено близько 27 000 генів, що кодують близько 35 000 білків[12]. Розташування генів на хромосомі також визначене і створені детальні карти.
- Генетична трансформація in planta арабідопсису за допомогою агробактерії — рутинний процес, що дозволяє легко маніпулювати з геномом, уникаючи процедури культивації in vitro[13].
- Розроблена технологія нокаут-мутантів для будь-якого гену, якщо ця мутація не є летальною. Існує європейська колекція мутантів European Arabidopsis Stock Centre [Архівовано 12 грудня 2001 у Wayback Machine.], де можна замовити насіння.
Історія досліджень арабідопсису
Перший мутант арабідопсису згадується в 1873 році в праці Олександра Брауна, який описав фенотип подвійної квітки, що тільки в 1990 році розшифровано як мутацію в гені Agamous[14]. В 1943 році арабідопсис запропоновано для використання як справжній модельний організм Фрідріхом Ляйбахом, який описав каріотип арабідопсису. Його студентка Ерна Райнгольц в 1945 році захистила дисертацію, де описала першу колекцію мутантів, які були отримані шляхом рентгенівського мутагенезу. Ляйбах продовжив поповнення колекції збиранням нових екотипів. Стараннями Альберта Кранца ця колекція розширилась і на сьогодні світова колекція містить 750 різних екотипів з усього світу[15]. Протягом 50-х і 60-х років минулого сторіччя сформувалось окрема наукова спільнота, яка займалась вже виключно генетикою арабідопсису. Перша міжнародна конференція, присвячена арабідопсису, відбулась у 1965 році в Ґьоттінґені.
У 80-х роках наукові дослідження арабідопсису поширюються в усьому світі. І вже в 1986 році трапився прорив, що стосувався використання технології генетичної трансформації, тоді ж був проклонований перший ген в арабідопсиса, що кодував алкогольдегідрогеназу. Відповідні публікації з'явились у журналі Science і PNAS[16][17].
Деякі наукові відкриття, зроблені на арабідопсисі
Розвиток квітки
Арабідопсис інтенсивно вивчався як модельний об'єкт розвитку квітки. Квітка, яка розвивається, має чотири основних органи: чашолистки, пелюстки, тичники і гінецей з маточкою. Ці органи мають певне послідовне розташування: чотири чашолистки розташовані зовні, шість пелюсток всередині, потім шість тичинок і маточка в центрі. Але досить статись мутації в одному факторі транскрипції, як послідовність розташування органів міняється. Наприклад, мутація Agamous призводить до того, що пелюстки і маточка змінюються новою квіткою і формується характерний патерн чашолисток-пелюстка-пелюстка.
Спостереження подібних мутацій призвело до відкриття і формулювання Коеном і Меєровіцом універсального принципу розвитку квітки, яка має назву АВС модель розвитку квітки[18]. Згідно з цією моделлю, гени, які контролюють ідентичність меристеми суцвіття можна умовно розділити на три класи. Гени класу А контролюють розвиток чашолистків і пелюсток, гени класу В відповідають за розвиток пелюсток і тичнок, а гени класу С — за розвиток тичинок і гінецію.
Світлочутливість
Фоторецептори фітохрому А, B, C, D та E синьо-зеленого пігменту поглинають червоне і синє світло і формують рослинну світлочутливу відповідь. Вивчення функції цих рецепторів допомогло рослинним біологам зрозуміти сигнальні каскади, що регулюють фотоперіодичність, дозрівання, де-етіоляцію і уникання тіні у рослин. На арабідопсисі вивчався генетичний базис фототропізму і механізм відкриття продихів на листку та інші процеси, індуковані синім світлом[19] Вищезгадані ознаки реагують на синє світло, яке вловлюється фототропними рецепторами. Крім цих рецепторів існують ще інші рецептори, які сприймають синє світло, цитохроми, які задіяні у формуванні циркадних ритмів[20]. Крім того, відповідь на світло знайдена також і в корінні, яке мало б бути нечутливим до світла. Корінню властиве явище гравіотропізму (або геотропізму). Мутанти, в яких поламаний ген, що спричиняє геотропізм, одночасно демонструють і негативний фототропізм на біле і синє світло, і позитивну відповідь на червоне світло [21].
Відхилення від спадковості законів Менделя
У 2005 рокі вчені університету Пердью припустили, що арабідопсису властивий альтернативний і досі невивчений шлях ДНК-репарації, що, можливо, є причиною відхилень від Менделівської спадкової передачі генів. Вчені досліджували гени, які задіяні в контролі епідермісу арабідопсису, шляхом аналізу мутантів з вадами в розвитку органів через дефекти епідермісу. Наприклад рослини, які мають мутацію в гені HOTHEAD, демонструють злиття органів, крім того, пилок має здатність проростати, не тільки потрапивши на маточку, а на будь-якій поверхні рослини. Оскільки мутація була гомозиготна і гени були дефектні в парі хромосом, то згідно з законами спадковості, в наступному поколінні очікувалось, що всі рослини будуть мутантні. Втім, у наступних поколіннях стабільно з'являлось 10 % рослин, які не несли мутації і мали нормальний фенотип. Протягом наступного року інтенсивного пошуку пояснень цьому несподіваному явищу вчені прийшли до висновку, що рослини якимось чином «кешують» свої версії деяких генів чотирьох попередніх поколінь і використовують «кешовані» версії для корекції мутованого гену HOTHEAD та інших одиночних нуклеотидних замін. Протягом року це була мабуть найгарячіша тема наукових диспутів. Вихідна гіпотеза полягала в тому, що «кешовані гени» зберігаються у вигляді РНК[22]. Втім, запропоновані й інші моделі, які можуть пояснити це явище, не вимагаючи нової теорії спадковості[23][24]. Остання версія пояснює феномен як простий артефакт забруднення іншим пилком, оскільки наступні дослідники не могли відтворити феномен у своїх експериментах[25]. У відповідь на це зауваження, першодослідники явища погодились, що спостерігали перехресне запилення, втім це не пояснює, яким чином відновлюються обидві версії генів, що присутні в геномі[26].
Космічні дослідження
Влітку 2008 року вченими Норвезького університету науки і технології за підтримки Європейського космічного агентства на борту Міжнародної космічної станції розпочалась серія експериментів Multigen [Архівовано 2 липня 2010 у Wayback Machine.], мета яких полягає у вивченні дії мікрогравітації на розвиток декількох поколінь рослин арабідопсису. Проект складається з трьох основних модулів: MULTIGEN-1 передбачає культивацію кількох поколінь зі спостереженнями особливостей росту і розвитку з насінини до насінини. Отримане насіння повертається на Землю для подальшого вивчення проростання і морфорлогічних тестів. MULTIGEN-2 передбачає аналіз експресії генів основних метаболітичних шляхів у рослин, які перебували в стані невагомості. Для цього збирається і фіксується рослинний матеріал на певних стадіях розвитку на борту космічної станції, а аналіз проводиться на Землі. MULTIGEN-3 передбачає спостерігання процесів кореневого руху з метою виявити природу гравіо- або геотропізму. Пілотний експеримент з симуляцією на Землі умов, подібних до умов на космічній станції, показав, що на рух коренів впливають коливання субстрату, але також можливий вплив зміни сили прискорення (тяжіння або доцентрової сили)[27].
У травні 2022 року повідомлено, що в Інституті харчових і сільськогосподарських наук[en] Університету Флориди (США) насіння гусимки звичайної успішно проросло в зразках місячного ґрунту, отриманого під час місії «Аполлон»[28].
Наукові дослідження арабідопсису в Україні
Незважаючи на численні переваги і широкі можливості використання арабідопсису в лабораторних наукових дослідженнях, українська рослинна наука стоїть все ще осторонь від арабідопсисної наукової спільноти. Втім, протягом останнього десятиріччя опубліковано ряд наукових статей і захищено кілька дисертацій з генетики арабідопсису, які зроблені переважно в Інститут клітинної біології та генетичної інженерії та деякі з них у співпраці з західними науковими установами.
Вивчені можливості одночасного переносу декількох генів у геном арабідопсису[29], отримані соматичні гібриди між лініями ядерних трансформантів арабідопсису, що містять Spm/dSpm систему мобільних елементів[30], розроблені трансгенні лінії арабідопсису, чутливі до хімічних мутагенів, що можуть використовуватись для моніторингу забруднення довкілля[31].
Посилання
Wikiwand in your browser!
Seamless Wikipedia browsing. On steroids.
Every time you click a link to Wikipedia, Wiktionary or Wikiquote in your browser's search results, it will show the modern Wikiwand interface.
Wikiwand extension is a five stars, simple, with minimum permission required to keep your browsing private, safe and transparent.
