L-форми

L-форми — особливі форми бактерій, які втратили клітинну стінку (частково або повністю). Відкриті у 1935 вченою Клінебергер-Нобель. Назву отримали на честь Лістеровського інституту у Лондоні.

L-форми Bacillus subtilis

На відміну від сферопластів, дефектних по клітинній стінці та протопластів, які втратили її повністю та не можуть розмножуватись, L-форми зберігають здатність до розмноження та розвитку. L-форми утворюються при дії агентів, що блокують синтез клітинної оболонки (антибіотики), в умовах підвищеної осмотичної концентрації середовища. Найактивнішими агентами індукції L-форм є антибіотики типу пеніциліна та циклосерина. Культивування на середовищах з підвищеним вмістом деяких амінокислот, також дає подібний результат.

L-форми описані майже для всіх патогенних та умовно-патогенних бактерій (коки, бактерії кишкової групи, шигели, мікобактерії, лістерії, збудники правця та газової гангрени, бруцели, пастерели тощо).

Властивості

Нормальні клітини Bacillus subtilis

Відсутність клітинної стінки обумовлює основні морфологічні та фізіологічні ознаки L-форм: поліморфізм, висока пластичність, осмотична та механічна вразливість, стійкість до речовин, що блокують синтез клітинної стінки та чутливість до речовин, що пригнічують синтез цитоплазматичної мембрани та білка у клітині. Також у таких клітин змінюються процеси росту та розмноження, а також антигенна характеристика. L-форми різних видів бактерій за морфологією ідентичні. Їхній поліморфізм виражений в наявності шароподібних та вакуолізованих клітин різних розмірів — від гігантських (до 8 мкм у діаметрі) до дуже дрібних (до 250 ммк), що здатні проходити через пори бактеріальних фільтрів.

При культивуванні L-форм на твердих поживних середовищах зазвичай утворюються два типи колоній 3А та 3В. L-форми типу 3В утворюють на агарі колонії з темним зернистим центром, що проростає у товщу середовища. L-форми цього типу у випадку припинення дії агенту, що викликав їхнє утворення, знов отримують здатність синтезувати клітинну стінку та через деякий час відновлюються до нормальних форм бактерій. Процес відновлення бактерій вихідного виду з L-форм називають реверсією. L-форми, що здатні реверсувати, називають нестабільними. Такі форми часто утворюються у організмі людини при неправильному лікуванні антибіотиками.

L-форми типу 3А утворюють в агарі дрібні колонії, клітини яких здатні проходити через пори бактеріальних фільтрів. Такі L-форми мають високу стабільність, вони реверсують дуже рідко, тільки під дією сильних мутагенів, та не відновлюють усіх властивостей виду, з якого були отримані. Стабільні L-форми повільно ростуть на поживних середовищах. Для їхнього культивування використовують середовища з великим вмістом поживних речовин, високою осмотичною концентрацією. Також використовують культури клітин, при такому способі L-форми проникають у клітини та розмножуються внутрішньоклітинно.

За своїми властивостями L-форми дуже схожі на мікоплазм.

Література

В. Д. Тимаков. Микробиология. — М.: Медицина, 1973. С. 432. (рос.)