Церкозої

Церкозої (Cercozoa) — тип найпростіших, що належить до групи ризарій (Rhizaria). Церкозої не мають спільних морфологічних особливостей на мікроскопічному рівні^[4], тому систематичне визначення здійснюється за допомогою молекулярної філогенії на основі рРНК, будови актина чи поліубіквітина^[5].

? Церкозої
Euglypha (Euglyphida)
Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota) Царство: SAR Підцарство: Ризарії (Rhizaria) Тип: Церкозої (Cercozoa) Cavalier-Smith 1998[1]
Групи
Filosa Chlorarachnea / Chlorarachniophyta Spongomonadea Sarcomonadea (Cercomonada) Thecofilosea (Tectofilosida, Cryomonadida) Imbricatea / Silicofilosea (Euglyphida, Thaumatomonadida) Phaeodarea[2] Ebridea, etc[3] Granofilosea (Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida) Endomyxa Proteomyxidea (Reticulosida, Vampyrellida, etc) Phytomyxea Ascetosporea Gromiidea (Gromia)
Посилання
Вікісховище: Cercozoa Віківиди: Cercozoa EOL: 4660 ITIS: 969919 NCBI: 136419 IF: 90868 Fossilworks: 212477

Опис

Група складається, переважно, з амебоїдів і джгутикових, які харчуються за допомогою ниткоподібних ретикулоподій. Вони можуть утворюватися частиною поверхні клітини, але у клітин ніколи не буває справжнього цитостома, як у багатьох інших найпростіших. Демонструють різноманітність форм ^[6], що робить складним їх визначення і класифікацію з точки зору структурних характеристик, хоча їх єдність підтверджується генетичними дослідженнями. Церкозої тісно пов'язані з форамініферами і радіоляріями, так званими раковинними амебами, і разом із ними утворюють групу під назвою Ризарії.

Підтипи

Іноді церкозої групують за формою, залежно від того, є вони «ниткоподібними» або «сітчастими»^[7].

Ниткоподібні (підтип Filosa)

Найвідомішими церкозоями з цієї групи є Euglyphida, ниткоподібні амеби з раковинами, що містять кремнієві лусочки або пластини, які зазвичай трапляються в багатих поживними речовинами ґрунтах, воді та на водних рослинах. Деякі інші ниткоподібні амеби будують зовнішній скелет з органічних лусочок, в тому числі Tectofilosida і Gromia. Раніше їх відносили до Euglyphida під назвою Testaceafilosia. Ця група не є монофілетичною. До інших помітних ниткоподібних церкозой належать церкомонади.

Сітчасті (підтип Endomyxa)

Важлива група, що належить до цього підтипу — хлорарахніофітові водорості: амебоїди, що утворюють сітчастий плазмодій із переплетених псевдоподій (мероплазмодій). Вони відрізняються наявністю хлоропластів, які, мабуть, утворилися в результаті симбіозу із зеленими водоростями. Хлоропласти оточено чотирма мембранами, у перипластидному просторі яких є нуклеоморф - зредуковане ядро ендосимбіотичного еукаріота. Із цієї причини вони становлять великий інтерес для дослідників як живий доказ ендосимбіотичного походження органел.

Хлорорахніофітові водорості іноді належать до Filosa, а не до Endomyxa, і, навпаки, такі групи, як Gromia належать до Endomyxa^[8]. Filosa мабуть є монофілетичною групою, а Endomyxa - парафілетичною^[9].

Не класифіковані

Крім того до типу входять три групи, які раніше^[коли?] вважали сонцевиками: Heliomonadida, Desmothoracida і Gymnosphaerida, що були об'єднані в новий клас Granofilosea^[7].

Також церкозої включають Phaeodarea, морських найпростіших, які раніше вважалися радіоляріями.

Класифікація

Точний склад і класифікація Cercozoa ще опрацьовуються^[коли?]. Загальна схема така^{[джерело?]}:

Клас Chlorarachnea	Хлорарахніофітові водорості (Chlorarachniophyta)
Клас Proteomyxidea	Gymnophryida, Heliomonadida, Desmothoracida, Gymnosphaerida
Клас Sarcomonadea	Cercomonadida
Клас Imbricatea	Euglyphida та Thaumatomonadida
Клас Thecofilosea	Tectofilosida та Cryomonadida
Клас Phaeodarea
Клас Ebridea	Ebridea

Крім того дві групи паразитів, Phytomyxea і Ascetosporea, і раковинні амеби Gromia можуть виявитися базальними у групі Cercozoa, хоча деякі філогенетичні дерева поміщають їх ближче до форамініфер.

Сюди ж були віднесені і Spongomonadea, які ще зовсім недавно вважалися амебозоями (Amoebozoa).

Деякі інші невеликі групи найпростіших з незрозумілим таксономіченим положенням вважають імовірними Cercozoa і цілком можливо, багато родів після подальшого вивчення будуть зараховані до цієї групи.

Філогенія

Філогенічна кладограма ґрунтується на дослідженнях Bass et al. 2009,^[7], Howe et al. 2011^[10] та Silar 2016^[11].

Rhizaria	Phytomyxea   Plasmodiophorida     Phagomyxida         Vampyrellida     Filosa   Skiomonadea       Chlorarachniophyceae       Granofilosea   Monadofilosa   Metromonadea       Cercomonadida       Glissomonadida-Sainourida   Ventrifilosa   Silicofilosea     Thecofilosea                       Reticulosida       Gromiidea     Ascetosporea       Retaria   Taxopodia       Polycystinea       Acantharea     Foraminifera	Cercozoa

Таксономія

Тип Церкозої (Cercozoa)^{[10][11][12][13]}

• Родина ?Gymnophrydiidae
• Родина ?Gymnophryidae Mikrjukov & Mylnikov 1996
• Родина ?Rhizoplasmidae Cavalier-Smith & Bass 2009
• Порядок ?Gymnosphaerida Poche 1913 emend. Mikrjukov 2000 [Axoplasthelida]
  • Родина Gymnosphaeridae Poche 1913 [Hedraiophryidae; Gymnidae; Wagnerellidae Poche 1913]
• Порядок Reticulosida Cavalier-Smith 2003 emend. Bass et al. 2009
  • Родина Filoretidae Cavalier-Smith & Bass 2009
• Клас Gromiidea Cavalier-Smith 2003
  • Порядок Gromiida Claparède & Lachmann 1856 s.s.
• Клас Ascetosporea Desportes & Ginsburger-Vogel, 1977 emend. Cavalier-Smith 2009 [Aplosporidies Caullery & Mesnil, 1899; Stellatosporea; Ascetospora Sprague 1979]
  • Порядок Claustrosporida Cavalier-Smith 2003
  • Порядок Paradiniida Cavalier-Smith 2009
  • Порядок Mikrocytida Hartikainen et al. 2014
  • Порядок Paramyxida Chatton 1911 [Paramyxea Chatton 1911; Paramyxidea Chatton 1911; Paramyxa]
  • Порядок Haplosporida Caullery & Mesnil 1899 [Balanosporida Sprague, 1979; Haplosporidia Hall, 1953; Haplosporea Caullery 1953; Haplospora Margulis & Schwartz, 1998; Haplosporidiidea Poche, 1913; Haplosporidies Caullery and Mesnil, 1905]
• Клас Phytomyxea Engler & Prantl 1897 em. Cavalier-Smith 1993 [Phytomyxinae Engler & Prantl, 1897; Phytomyxinea Poche, 1913]
  • Порядок Phagomyxida Cavalier-Smith 1993
  • Порядок Plasmodiophorida Cook 1928 em. Cavalier-Smith 1993
• Клас Vampyrellidea [Cristivesiculatia Page 1987 stat. nov. Cavalier-Smith 1993]
  • Порядок Vampyrellida West 1901 emend. Hess et al. 2012 [Aconchulinida de Saedeleer 1934 emend. Bass et al. 2009; Cristivesiculatida Page 1987]
• Підтип Filosa Leidy 1879 emend. Cavalier-Smith 2003
  • Клас Skiomonadea
    • Порядок Tremulida Cavalier-Smith & Howe 2011
  • Клас Chlorarachnea Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniophyceae Hibberd & Norris 1984; Chlorarachniophyta Hibberd & Norris 1984; Chlorarachnia Cavalier-Smith 1993]
    • Порядок Chlorarachniida Hibberd & Norris 1984 [Chlorarachniales; Chlorarachniophida]
  • Клас Granofilosea Cavalier-Smith & Bass 2009
    • Порядок ?Axomonadida [Exonucleoaxoplastiales]
    • Порядок Desmothoracida Honigberg et al. 1964 [Cryptaxohelida; Desmothoraca Hertwig & Lesser 1874]
    • Порядок Cryptofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
    • Порядок Limnofilida Cavalier-Smith & Bass 2009
    • Порядок Leucodictyida Cavalier-Smith 1993 emend. 2003
  • Інфратип Monadofilosa Cavalier-Smith 1997 [Eoglissa Cavalier-Smiths 2012]
    • Родина ?Katabiidae Cavalier-Smith 2012
    • Порядок ?Pseudodimorphida
    • Порядок Cercomonadida Poche 1913 emend. Karpov et al. 2006
    • Клас Metromonadea Cavalier-Smith 2007 s.s.
      • Порядок Metromonadida Bass & Cavalier-Smith 2004
      • Порядок Metopiida Cavalier-Smith 2003
    • Клада Glissomonadida-Sainourida
      • Порядок Glissomonadida Howe & Cavalier-Smith 2009 emend. Hess et al. 2013
      • Порядок Pseudosporida Hibberd 1983 sensu Cavalier-Smith 1993
      • Порядок Pansomonadida Vickerman 2005
      • Порядок Sainourida [Sainouroidea Cavalier-Smith et al. 2009]
      • Порядок Dimorphida Siemensma 1991 [Endonucleoplastiales]
    • Клас Silicofilosea Adl et al. 2005 emend. Adl et al. 2012 [Imbricatea Cavalier-Smith 2011]
      • Порядок Perlofilida Cavalier-Smith 2012
      • Порядок Spongomonadida Hibberd 1983 emend. Karpov 1990
      • Порядок Zoelucasida Cavalier-Smith 2014
      • Порядок Rotosphaerida Rainer 1968
      • Порядок Thaumatomonadida Shirkina 1987
      • Порядок Discocelida Cavalier-Smith 1997
      • Порядок Discomonadida
      • Порядок Variglissida
      • Порядок Marimonadida Cavalier-Smith & Bass 2011 [Auranticordida]
      • Порядок Euglyphida Copeland 1956 emend. Cavalier-Smith 1997 [Euglyphina Bovee 1985]
    • Клас Thecofilosea Cavalier-Smith 2003 emend. Cavalier-Smith 2011 [Tripylea Hertwig 1879]
      • Порядок Hemimastigida Foissner, Blatterer & Foissner 1988 [Hemimastigophora Foissner, Blatterer & Foissner 1988 sensu Cavalier-Smith 1993; Hemimastigea Foissner, Blatterer & Foissner 1988; Hemimastigidea]}
      • Порядок Ventricleftida Cavalier-Smith 2011
      • Порядок Matazida Cavalier-Smith 2012
      • Порядок Ebriida Poche [Ebriidea Lemmermann 1901 emend. Deflandre 1936; Ebiophyta; Ebriacea Lemmermann 1901; Ebriophyceae Loeblich 1970; Ebriales Honigsberg 1964; Stereotestales]
      • Порядок Cryomonadida Cavalier-Smith 1993 [Cryothecomonadea; Cryothecomonadida]
      • Порядок Tectofilosida
      • Порядок Eodarida Cavalier-Smith 2012
      • Порядок Opaloconchida Cavalier-Smith 2012

Галерея

• 
  Cercomonas sp. (Cercozoa: Cercomonadida
• 
  Ebria sp. (Cercozoa: Ebridea)
• 
  Rhipidodendron sp. (Cercozoa: Spongomonadea)
• 
  Phaeodarians (Cercozoa: Phaeodarea)
• 
  Clathrulina elegans (Cercozoa: Granofilosea: Desmothoracida)
• 
  Chlorarachnion sp. (Cercozoa: (Chlorarachniophyta)
• 
  Vampyrella sp. (Cercozoa: Vampyrellidae)
• 
  Gromia (Cercozoa: Gromiidea)
• 
  Powdery scab (Cercozoa: Plasmodiophorida)

Примітки

1. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 73 (3): 203—266. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
2. Nikolaev SI, Berney C, Fahrni JF та ін. (May 2004). The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (21): 8066—71. doi:10.1073/pnas.0308602101. PMC 419558. PMID 15148395.
3. Hoppenrath, M.; Leander B.S. (2006). Ebriid phylogeny and the expansion of the Cercozoa. Protist. 157 (3): 279—90. doi:10.1016/j.protis.2006.03.002. PMID 16730229.
4. Chantangsi, C. (2009). Comparative morphology and molecular evolution of marine interstitial cercozoans. PhD thesis. University of British Columbia.
5. SYSTEMATIC BIOLOGY: CERCOZOA. Архів оригіналу за 2 квітня 2015. Процитовано 28 березня 2009.
6. Cavalier-Smith T, Chao EE (October 2003). Phylogeny and classification of phylum Cercozoa (Protozoa) (PDF). Protist. 154 (3-4): 341—58. doi:10.1078/143446103322454112. PMID 14658494.
7. Bass D, Chao EE, Nikolaev S та ін. (February 2009). Phylogeny of Novel Naked Filose and Reticulose Cercozoa: Granofilosea cl. n. and Proteomyxidea Revised. Protist. 160 (1): 75—109. doi:10.1016/j.protis.2008.07.002. PMID 18952499.
8. Cercozoa. Архів оригіналу за 22 жовтня 2012. Процитовано 21 травня 2009.
9. Yasuhide Nakamura, Ichiro Imai, Atsushi Yamaguchi, Akihiro Tuji, Fabrice Not, and Noritoshi Suzuki (2015). Molecular Phylogeny of the Widely Distributed Marine Protists, Phaeodaria (Rhizaria, Cercozoa). Protist. 166 (3): 363—373. doi:10.1016/j.protis.2015.05.004. The phaeodarian clade contained 11 subclades which generally did not correspond to the families and orders of the current classification system. Two families (Challengeriidae and Aulosphaeridae) and two orders (Phaeogromida and Phaeocalpida) are possibly polyphyletic or paraphyletic, and consequently the classification needs to be revised at both the family and order levels by integrative taxonomy approaches.
10. Howe та ін. (2011), Novel Cultured Protists Identify Deep-branching Environmental DNA Clades of Cercozoa: New Genera Tremula, Micrometopion, Minimassisteria, Nudifila, Peregrinia, Protist, 162: 332—372, doi:10.1016/j.protis.2010.10.002, PMID 21295519
11. Silar, Philippe (2016), Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes, HAL archives-ouvertes: 1—462
12. Adl та ін. (28 September 2012), The Revised Classification of Eukaryotes (PDF), Journal of Eukaryotic Microbiology, 59 (5): 429—493, doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x, PMC 3483872, PMID 23020233, архів оригіналу (PDF) за 16 грудня 2013, процитовано 12 вересня 2017
13. Ruggiero та ін. (2015), Higher Level Classification of All Living Organisms, PLoS ONE, 10 (4): e0119248, doi:10.1371/journal.pone.0119248, PMC 4418965, PMID 25923521{{citation}}: Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)