เปลือกสมองส่วนการเห็น

เปลือกสมองส่วนการเห็น (อังกฤษ: visual cortex, cortex visualis) ในสมองเป็นส่วนหนึ่งของเปลือกสมอง ทำหน้าที่ประมวลข้อมูลสายตา อยู่ในสมองกลีบท้ายทอยด้านหลังของสมอง

เปลือกสมองส่วนการเห็น (Visual cortex)
ภาพของสมองจากด้านหลัง เขตบร็อดแมนน์ 17 (เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ) มีสีแดง; เขตบร็อดแมนน์ 18 มีสีส้ม; เขตบร็อดแมนน์ 19 มีสีเหลือง
สมองแสดงจากด้านข้าง สมองด้านหน้าอยู่ทางด้านซ้าย ภาพบนเป็นภาพมองจากข้างนอก, ภาพล่างเป็นภาพผ่าออกตรงกลาง, เขตบร็อดแมนน์ 17 (เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ) มีสีส้ม
รายละเอียด
ตัวระบุ
ภาษาละติน	Cortex visualis
MeSH	D014793
นิวโรเล็กซ์ ID	nlx_143552
FMA	242644
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ [แก้ไขบนวิกิสนเทศ]

ทางสัญญาณด้านหลัง (เขียว) และทางสัญญาณด้านล่าง (ม่วง) เป็นทางสัญญาณเริ่มมาจากเปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ

คำว่า เปลือกสมองส่วนการเห็น หมายถึงคอร์เทกซ์ต่าง ๆ ในสมองรวมทั้ง

• เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (อังกฤษ: primary visual cortex) หรือรู้จักกันว่า คอร์เทกซ์ลาย (อังกฤษ: striate cortex) หรือ เขตสายตา V1 หรือสั้น ๆ ว่า V1
• เปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลาย (อังกฤษ: extrastriate cortex) ประกอบด้วยเขตสายตาต่าง ๆ เป็นต้นว่า V2, V3, V4, และ V5 (หรือ MT)

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิโดยสรีระแล้วเป็นส่วนเดียวกันกับเขตบร็อดแมนน์ 17 หรือ BA17 เปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลายประกอบด้วยเขตบร็อดแมนน์ 18 และเขตบร็อดแมนน์ 19

ซีกสมองแต่ละด้านมีเปลือกสมองส่วนการเห็น เปลือกสมองส่วนการเห็นของซีกสมองด้านซ้ายรับสัญญาณจากลานสายตา (visual field) ด้านขวา และเปลือกสมองส่วนการเห็นของซีกสมองด้านขวารับสัญญาณจากลานสายตาด้านซ้าย

บทความนี้พรรณนาถึงเปลือกสมองส่วนการเห็นในไพรเมต โดยเฉพาะอย่างยิ่งของมนุษย์

อารัมภบท

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (V1) เป็นคอร์เทกซ์รับรู้ความรู้สึก ตั้งอยู่ภายในและรอบ ๆ ช่องแคลคะรีน (calcarine fissure) ในสมองกลีบท้ายทอย V1 ของซีกสมองแต่ละข้างรับข้อมูลโดยตรงจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ซึ่งอยู่ในซีกสมองด้านเดียวกัน

V1 แต่ละข้างส่งข้อมูลผ่านทางสัญญาณหลัก 2 ทางที่เรียกว่า ทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream) และทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) โดยรายละเอียดคือ

• ทางสัญญาณด้านหลังเริ่มจาก V1 ผ่านเขตสายตา V2 หลังจากนั้นผ่าน dorsomedial area (รู้จักอีกอย่างหนึ่งว่า V6) และเขตสายตา MT (รู้จักอีกอย่างหนึ่งว่า V5) และหลังจากนั้นไปยังคอร์เทกซ์กลีบข้างด้านหลัง (posterior parietal cortex) ทางสัญญาณนี้ ซึ่งบางครั้งเรียกกันว่า ทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน (where pathway) หรือว่า ทางสัญญาณบอกว่าทำอย่างไร (how pathway) เป็นทางสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับระบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
  • การเคลื่อนไหว
  • แผนที่ตำแหน่งของสิ่งของ
  • การควบคุมตาและแขน โดยเฉพาะเมื่อมีการใช้ข้อมูลสายตาในการเคลื่อนไหวลูกตาแบบ saccade^[1] หรือในการเอื้อมแขน

• ทางสัญญาณด้านล่างเริ่มจาก V1 ผ่านเขตสายตา V2 หลังจากนั้นผ่านเขตสายตา V4 และมุ่งไปสู่คอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) ทางสัญญาณนี้ซึ่งบางครั้งเรียกว่า ทางสัญญาณบอกว่าอะไร (what pathway) เกี่ยวข้องกับระบบต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
  • การรู้จำรูปร่าง (form recognition)
  • การเป็นตัวแทนสิ่งของ (object representation)^[2]
  • การเก็บความจำระยะยาว

เลสลี อังเกอร์เลเดอร์ และมอร์ติเมอร์ มิชกิน เป็นบุคคลแรกที่ระบุทางสัญญาณด้านล่างว่า เป็นทางสัญญาณบอกว่าอะไร และทางสัญญาณด้านหลังว่า เป็นทางสัญญาณบอกว่าที่ไหน^[3] หลังจากนั้น เมลวิน กูดเดวล์ และมิลเนอร์^[4] ขยายแนวคิดนี้โดยเสนอว่า

• ทางสัญญาณด้านล่างเป็นระบบสำคัญในการรับรู้อารมณ์ทางตา
• ทางสัญญาณด้านหลังสื่อการควบคุมการเคลื่อนไหวที่อาศัยตา (visual control) ในกิจกรรมที่อาศัยทักษะ^[5]

ถึงแม้ว่า แนวคิดนี้ยังเป็นที่ถกเถียงกันในกลุ่มนักวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับสายตาและนักจิตวิทยา แต่ว่า การแบ่งออกซึ่งหน้าที่ระหว่างสายตาเพื่อการรับรู้อารมณ์ (vision-for-perception) และสายตาเพื่อการกระทำ (vision-for-action) เป็นการนำเสนอที่ได้รับการสนับสนุนจากผลงานวิจัยในประสาทจิตวิทยา (neuropsychology) ประสาทสรีรวิทยา (neurophysiology) และประสาททัศนะ (neuroimaging) หลักฐานเป็นที่ถกเถียงกันมากที่สุดบางอย่างมาจากงานวิจัยการเคลื่อนไหวที่ใช้สายตาของสัตว์ทดลองปกติ

ภาพลวงตาเอ็บบิงก์เฮาส์มีวงกลมสีส้ม ๆ ที่มีขนาดเท่ากัน แต่ว่า วงกลมด้านขวากลับปรากฏใหญ่กว่า

ตัวอย่างเช่น ผลงานวิจัยที่ได้แสดงว่า ภาพลวงตาเช่นภาพลวงตาเอ็บบิงก์ฮอส (Ebbinghaus illusion) ยังให้เกิดความบิดเบือนด้านการรับรู้ เมื่อสัตว์ทดลองตอบสนองด้วยการวินิจฉัยอารมณ์^[6] แต่ว่า เมื่อสัตว์ทดลองนั้นตอบสนองด้วยการกระทำ เช่นการคว้าจับวัตถุที่เป็นอารมณ์ ความบิดเบือนเช่นนั้นกลับไม่ปรากฏ^[7][8]

ถึงกระนั้น งานวิจัยอื่น^[9] เสนอว่า ทั้งระบบที่เกี่ยวข้องกับการกระทำ และระบบที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้อารมณ์ ถูกหลอกโดยภาพลวงตาที่กล่าวแล้วเหมือน ๆ กัน แต่ว่า งานวิจัยที่หลังจากนั้นอีก ก็ให้การสนับสนุนที่ชัดเจนแก่แนวคิดที่ว่า ภาพลวงตาไม่มีผลต่อการกระทำที่อาศัยทักษะเช่นการคว้าจับ^[10][11] และเสนอว่า การแยกออกจากกันระหว่างการกระทำและการรับรู้เป็นวิธีที่ดี ในการแบ่งหน้าที่ของทางสัญญาณด้านหลังและทางสัญญาณด้านล่างของระบบสายตาในเปลือกสมอง^[12]

เซลล์ประสาทในเปลือกสมองส่วนการเห็นยิงศักยะงาน เมื่อตัวกระตุ้นสายตาปรากฏในลานรับสัญญาณ (receptive field) ของตน คำจำกัดความของลานรับสัญญาณก็คือ เขตภายในลานสายตา (visual field) ทั้งหมดที่ก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์นั้น ๆ เมื่อปรากฏตัวกระตุ้น แต่สำหรับเซลล์ประสาทหนี่ง ๆ เซลล์นั้นอาจจะมีการตอบสนองดีที่สุดต่อตัวกระตุ้นเฉพาะอย่าง ที่ปรากฏในลานรับสัญญาณของเซลล์ คุณสมบัตินี้เรียกว่า การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) ในเขตสายตาขั้นแรก ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ง่าย ๆ เช่น เซลล์ประสาทใน V1 อาจจะยิงสัญญาณเมื่อมีตัวกระตุ้นแนวตั้งในลานรับสัญญาณของเซลล์ แต่ในเขตสายตาหลัง ๆ เซลล์ประสาทจะมีการเลือกตัวกระตุ้นที่ซับซ้อน เช่น ในคอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) เซลล์ประสาทอาจจะยิงสัญญาณเมื่อรูปใบหน้าของคนหนึ่งปรากฏที่ลานรับสัญญาณของเซลล์

งานวิจัยในปัจจุบัน

ในการทำงานวิจัยเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ นักวิจัยอาจจะบันทึกศักยะงานของเซลล์ประสาทด้วยอิเล็คโทรดที่อยู่ในสมองของสัตว์ทดลอง เช่น แมว เฟอเรท (สัตว์คล้ายพังพอน) หนู หรือลิง หรืออาจจะบันทึกสัญญาณสายตา (optical signals) โดยตรงจากสัตว์ทดลอง หรือว่า อาจจะบันทึกสัญญาณ EEG, MEG, หรือ fMRI จาก V1 ของมนุษย์และลิง

ตัวอย่างต่าง ๆ ของงานวิจัยปัจจุบันเกี่ยวกับเปลือกสมองส่วนการเห็นก็คือ

• งานวิจัย V1 อย่างหนึ่งก็คือเพื่อทำความเข้าใจการเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) อย่างสมบูรณ์ เพื่อที่จะใช้ V1 นั้นเป็นตัวแบบในการสร้างทฤษฎีเกี่ยวกับวงจรคอร์เทกซ์ที่เป็นมาตรฐาน
• แม้ว่า รอยโรค (lesion) ใน V1 โดยปกติย่อมนำไปสู่ภาวะดวงมืดในลานเห็น (scotoma) หรือช่องในลานเห็น แต่เป็นที่น่าสนใจว่า คนไข้ที่มีดวงมืดในลานเห็นนั้น บ่อยครั้งสามารถใช้ข้อมูลทางสายตาที่ส่งให้กับดวงมืดในลานเห็นของคนไข้ในการเคลื่อนไหว แม้ว่าคนไข้จะไม่มีการรับรู้ถึงอารมณ์นั้น ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า ภาวะเห็นทั้งบอด (blindsight) เป็นปรากฏการณ์ที่นักวิทยาศาสตร์ผู้มีความสนใจในเรื่องประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์ (neural correlates of consciousness) ศึกษาวิจัยกันอย่างกว้างขวาง
• เมื่อเร็ว ๆ นี้ นักวิจัยได้ใช้เทคนิคบันทึกภาพของประสาทหลายชนิด จนทำให้เข้าใจได้ว่า เปลือกสมองส่วนการเห็นนั้น มีส่วนในการกำหนดต้นแบบ (prototypes) ซึ่งทฤษฎีต้นแบบ (Prototype Theory) ในจิตวิทยาแสดงว่า เป็นวิธีหลักในการจัดประเภท 3 วิธี^[13]ที่มนุษย์จัดประเภทและคิดถึงอารมณ์ต่าง ๆ ในใจ^[14]

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (V1)

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิมีสีแดงด้านขวา

รูปไมโครกราฟ (Micrograph) แสดงเปลือกสมองส่วนการเห็น (สีชมพู) . เยื่อหุ้มสมองชั้นในและเยื่อหุ้มสมองชั้นกลางรวมทั้งหลอดเลือด อยู่ทางด้านบนสุด เนื้อขาวใต้เปลือกสมอง (subcortical white matter) มีสีน้ำเงิน อยู่ด้านล่างของภาพ. ย้อมสี HE-LFB

เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ (อังกฤษ: primary visual cortex, ชื่อย่อ V1) เป็นเขตสายตาที่มีการวิจัยมากที่สุดในสมอง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดที่ได้รับการวิจัย V1 อยู่ทางด้านหลังของคอร์เทกซ์ท้ายทอย (occipital cortex) ซึ่งมีหน้าที่ประมวลข้อมูลทางสายตา V1 เป็นเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นที่เรียบง่ายที่สุด และเป็นเขตขั้นแรกสุด มีกิจเฉพาะในการประมวลข้อมูลของทั้งตัวกระตุ้นที่นิ่ง และทั้งตัวกระตุ้นที่เคลื่อนไหว และมีสมรรถภาพในการรู้จำแบบ (pattern recognition)

คำว่า เปลือกสมองส่วนการเห็นปฐมภูมิ ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยหน้าที่ของคอร์เทกซ์ เทียบเท่ากับคำว่า คอร์เทกซ์ลาย (striate cortex) ซึ่งเป็นการจำกัดความโดยกายวิภาค คำว่า striate cortex มีกำเนิดมาจากคำว่า stria of Gennari (ลายเจ็นนารี) ซึ่งเป็นลายยาวที่เด่น เห็นได้โดยตาเปล่า เป็นลายที่แสดงตัวแอกซอนที่มีปลอกไมอีลินจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) ที่ดำเนินมาสุดที่ชั้นที่ 4 ของ V1

V1 มี 6 ชั้นแบ่งโดยหน้าที่ของแต่ละชั้น เรียกว่าชั้น 1 ถึง ชั้น 6 และในชั้นที่ 4 ซึ่งรับข้อมูลสายตาจาก LGN ยังแบ่งเป็นชั้นย่อยอีก 4 ชั้น เรียกว่า ชั้นย่อย 4A 4B 4Cα และ 4Cβ ชั้นย่อย 4Cα รับข้อมูลเข้าจากเซลล์ magnocellular ของ LGN (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น magnocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า magnocellular pathway) ในขณะที่ชั้นย่อย 4Cβ รับข้อมูลเข้าจากเซลล์ parvocellular ของ LGN (วิถีประสาทเฉพาะกิจจากเรตินาผ่านชั้น parvocellular ของ LGN มายัง V1 เรียกว่า parvocellular pathway)

จำนวนนิวรอนโดยเฉลี่ยใน V1 ของมนุษย์ผู้ใหญ่ แต่ละซีกสมอง มีประมาณ 140 ล้านนิวรอน.^[15]

หน้าที่และการทำงาน

V1 มีแผนที่ปริภูมิทางตาที่มีขอบเขตที่ชัดเจน ตัวอย่างเช่น ในมนุษย์ ส่วนของ V1 เหนือช่องแคลคะรีน (calcarine fissure) มีความสัมพันธ์อย่างชัดเจนต่อลานสายตาครึ่งล่าง และส่วนของ V1 ใต้ช่องแคลคะรีน ก็มีความสัมพันธ์ต่อลานสายตาครึ่งบน โดยทฤษฎีก็คือ แผนที่ retinotopy ใน V1 นี้ เป็นการแปลงภาพทางสายตาจากเรตินา มาสู่นิวรอนใน V1 ความสัมพันธ์ระหว่างตำแหน่งหนึ่ง ๆ ใน V1 และตำแหน่งหนึ่ง ๆ ในลานสายตาของแต่ละบุคคลนั้น แม่นยำแน่นอนมาก แม้แต่จุดบอดในเรตินา ก็ยังมีจุดที่สัมพันธ์กับจุดใน V1 และโดยวิวัฒนาการทางชีววิทยา ความสัมพันธ์กันที่ว่านั้น พบได้ในสัตว์ทั้งหมดที่มี V1 โดยพื้นฐาน^[16] ในมนุษย์และในสัตว์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) นิวรอนส่วนใหญ่ของ V1 นั้น มีความสัมพันธ์กับเขตเล็ก ๆ ตรงกลางของลานสายตารอบ ๆ รอยบุ๋มจอตา^[17]เป็นปรากฏการณ์ที่รู้จักกันว่า การขยายรายละเอียดของคอร์เทกซ์ (cortical magnification) ในบรรดาบริเวณเปลือกสมองส่วนการเห็นทั้งหมด นิวรอนใน V1 มีลานรับสัญญาณที่เล็กที่สุด ซึ่งอาจจะเป็นเพราะเพื่อความแม่นยำของการเข้ารหัส^[18]ปริภูมิ (spatial encoding)^[19]

การเลือกตัวกระตุ้นของนิวรอน (neuronal tuning) ใน V1 แตกต่างกันอย่างยิ่งแล้วแต่ช่วงเวลา ในระยะต้น ๆ (40 มิลลิวินาทีและหลังจากนั้น) นิวรอนเลือกตัวกระตุ้นไม่กี่ตัวเท่านั้น คือนิวรอนสามารถที่จะแยกแยะความแตกต่างแม้เพียงเล็กน้อยในแนวตั้ง (orientation) ความถี่ในปริภูมิ (spatial frequency) และสีของตัวกระตุ้น ยิ่งไปกว่านั้น นิวรอนในเขต V1 ในมนุษย์และสัตว์ที่มีการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตา (binocular vision) มีการเลือกตัวกระตุ้นแบบตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ (ocular dominance) กล่าวคือนิวรอนเหล่านั้น เลือกตัวกระตุ้นจากตาใดตาหนึ่งเท่านั้น ใน V1 และในคอร์เทกซ์รับความรู้สึกปฐมภูมิอย่างอื่น นิวรอนที่มีการเลือกตัวกระตุ้นคล้าย ๆ กัน มักจะอยู่รวมกันเป็นคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ (cortical columns) เดวิด ฮูเบล และทอร์สเต็น วีเซล นำเสนอแบบจำลองของคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ที่มีการจัดรูปแบบเหมือนลูกบาศก์น้ำแข็ง สำหรับนิวรอนที่เลือกตัวกระตุ้นโดย 2 แบบ คือโดยตาหนึ่งมีอำนาจเหนือ (ocular dominance) และโดยแนวตั้ง (orientation) แต่ว่า แบบจำลองนี้ ไม่สามารถรองรับสี ความถี่ในปริภูมิ และลักษณะอื่น ๆ ที่นิวรอนเลือกเป็นตัวกระตุ้น^{[ต้องการอ้างอิง]} วิธีการจัดตั้งที่แน่ชัดสำหรับคอลัมน์ในคอร์เทกซ์ใน V1 ก็ยังเป็นประเด็นยอดนิยมในงานวิจัยปัจจุบัน

ในเรื่องการทำงานของ V1 ดูเหมือนว่า มติปัจจุบันของนักวิทยาศาสตร์ก็คือ การทำงานระยะต้นของนิวรอนใน V1 เปรียบเสมือนตัวกรองหลายชั้นที่มีผลต่อปริภูมิและเวลา (ของสิ่งที่รับรู้) ในเรื่องของปริภูมิ การทำงานของ V1 เปรียบเสมือนกับการแปลงฟูรีเย (Fourier transform) ที่ซับซ้อน แต่ทำงานในปริภูมิที่จำกัด หรือถ้าจะให้ถูกต้องยิ่งกว่านั้น เหมือนกับการแปลงเกเบอร์ (Gabor transform) โดยทฤษฎีแล้ว ตัวกรองเหล่านี้รวม ๆ กันสามารถทำการประมวลข้อมูลเหมือนที่นิวรอนทำเกี่ยวกับความถี่ในปริภูมิ แนวตั้ง การเคลื่อนไหว ทิศทางการเคลื่อนไหว ความเร็ว (และเพราะเหตุนั้น ความถี่ทางกาลเวลา) และลักษณะมากมายอย่างอื่นเกี่ยวกับปริภูมิและเวลา มีการทดลองที่ได้ยืนยันทฤษฎีเหล่านี้ แต่ก็ได้ตั้งโจทก์คำถามใหม่ ๆ ขึ้นมาอีกด้วย

ในระยะหลัง ๆ (หลังจาก 100 มิลลิวินาที) นิวรอนใน V1 ก็ยังมีความไวต่อภาพรวม (global organisation) ของสิ่งที่แวดล้อมตัวกระตุ้นเพิ่มขึ้นอีกด้วย^[20] ความไวที่เกิดเพิ่มขึ้นอย่างนี้ น่าจะเกิดจากสัญญาณป้อนกลับของคอร์เทกซ์ระดับสูงมายังคอร์เทกซ์ระดับล่าง (คือ V1) และจากสัญญาณนิวรอนปิรามิดภายใน V1 เอง^[21] ในขณะที่การส่งสัญญาณต่อไปข้างหน้า เป็นสัญญาณที่ขับหรือผลักให้เพิ่ม (driving) การส่งสัญญาณป้อนกลับโดยมากเป็นสัญญาณเพื่อปรับเปลี่ยน (modulatory)^[22] หลักฐานในงานวิจัยแสดงว่า สัญญาณป้อนกลับที่มาจากคอร์เทกซ์ระดับสูงเช่น V4, คอร์เทกซ์กลีบขมับด้านล่าง, และ MT ซึ่งมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่และซับซ้อนมากกว่า สามารถเปลี่ยนแปลงและเปลี่ยนรูปปฏิกิริยาของนิวรอนใน V1 หลักฐานนี้สามารถอธิบายการรับสัญญาณของนิวรอนใน V1 ที่เปลี่ยนไปจากการรับสัญญาณแบบดั้งเดิม (ที่ไม่ประกอบด้วยสัญญาณป้อนกลับ) โดยประมวลสัญญาณของสิ่งแวดล้อมซึ่งอยู่นอกลานรับสัญญาณของนิวรอนเพิ่มเข้าไปอีกด้วย^[23]

ข้อมูลทางตาที่ส่งไปให้ V1 ไม่ได้มีการเข้ารหัสให้อยู่ในรูปแบบที่แสดงพื้นที่ (หรือปริภูมิ) โดยตรง แต่เป็นรูปแบบที่แสดงความแตกต่างกันเฉพาะพื้นที่ (local contrast) ตัวอย่างเช่น ในรูปที่ครึ่งหนึ่งเป็นสีดำ อีกครึ่งหนึ่งเป็นสีขาว เส้นแบ่งระหว่างสีดำและสีขาวมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนที่สุด เส้นแบ่งนั่นแหละจะได้รับการเข้ารหัส ในขณะที่นิวรอนจำนวนน้อยเข้ารหัสข้อมูลความสว่าง (คือขาวและดำ)^[24]ยิ่งไปกว่านั้น เมื่อมีการส่งข้อมูลต่อ ๆ กันไปในเขตสายตาในระดับต่อ ๆ ไป ก็จะมีการเข้ารหัสสัญญาณแสดงความถี่และเฟสที่ไม่เป็นไปเฉพาะพื้นที่ยิ่ง ๆ ขึ้นไป อย่างไรก็ดี ที่สำคัญก็คือ ในระยะต้น ๆ ของการประมวลข้อมูลโดยคอร์เทกซ์ ข้อมูลทางสายตาที่สามารถระบุตำแหน่งในพื้นที่ก็ยังมีการเข้ารหัสโดยความแตกต่างเฉพาะพื้นที่ (local contrast) นั่นแหละ^[25]

V2

เขตสายตา V2 หรือเรียกกันว่า คอร์เทกซ์ก่อนคอร์เทกซ์ลาย (อังกฤษ: prestriate cortex)^[26] เป็นเขตสำคัญที่สองของเปลือกสมองส่วนการเห็น และเป็นเขตแรกที่อยู่ในเขตสัมพันธ์ทางตา (visual association area) โดยกายวิภาค V2 แบ่งออกเป็น 4 เขต คือ เขตด้านหลัง (dorsal) และเขตด้านล่างหรือด้านท้อง (ventral) ในซีกทั้งสองของสมอง เขตทั้ง 4 เหล่านี้รวมกันสามารถแสดงแผนภูมิของโลกแห่งการเห็น

การเชื่อมต่อ

V2 รับสัญญาณจาก V1 (โดยตรง และโดยอ้อมผ่านนิวเคลียส pulvinar) และส่งสัญญาณไปยัง V3, V4, และ V5 นอกจากนั้นแล้ว V2 ยังส่งสัญญาณป้อนกลับไปยัง V1 อีกด้วย ในสมองของลิง V2 รับสัญญาณที่มีกำลังจาก V1 และส่งสัญญาณที่มีกำลังไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็นในระดับอื่น ๆ คือ V3, V4, และ V5^[27][28]

หน้าที่และการทำงาน

โดยการทำงานแล้ว V2 มีลักษณะหลาย ๆ อย่างเหมือน V1 คือ

• นิวรอนโดยมากใน V2 เลือกตัวกระตุ้นแบบง่าย ๆ เช่นแนวตั้ง ความถี่ในปริภูมิ ขนาด สี และรูปร่าง^[29][30][31]
• ปฏิกิริยาของนิวรอนจำนวนมากใน V2 มีการปรับเปลี่ยน (modulated) โดยตัวกระตุ้นที่ซับซ้อนยิ่งขึ้น เช่น
  • แนวตั้งของเส้นรูปร่างที่ลวงตา (illusory contours)^[31]
  • ความไม่เหมือนกันของสองตา (binocular disparity)^[32]
  • ความที่ตัวกระตุ้นนั้นเป็นส่วนของรูปหนึ่ง หรือส่วนของพื้นดิน^[33][34]

นอกจากนี้ งานวิจัยเร็ว ๆ นี้แสดงว่า เซลล์ใน V2

• สามารถปรับเปลี่ยนได้เล็กน้อยโดยความใส่ใจ (attentional modulation) (คือเล็กน้อยแต่มากกว่า V1 และน้อยกว่า V4)
• มีการเลือกตัวกระตุ้นที่ค่อนข้างซับซ้อน
• อาจจะขับได้โดยแนวตั้ง (orientation) หลาย ๆ แนวที่มีอยู่ในเขตย่อยต่าง ๆ ในลานรับสัญญาณเดียว

งานวิจัยโดยกายวิภาคชี้ชั้น 3 ของ V2 โดยเฉพาะว่าเป็นจุดหนึ่งที่ประมวลข้อมูลทางตา โดยการเปรียบเทียบกับชั้น 3 แล้ว ชั้น 6 ของ เปลือกสมองส่วนการเห็นนั้น ประกอบด้วยนิวรอนหลายประเภท และนิวรอนเหล่านั้นมีการตอบสนองที่ซับซ้อนมากกว่าต่อตัวกระตุ้นทางตา

มีการเสนอว่าระบบต่าง ๆ ในทางสัญญาณด้านท้อง ตั้งแต่สายตาจนไปถึงฮิปโปแคมปัส ทั้งหมดสำคัญต่อความทรงจำทางตา^[35] ทฤษฎีนี้ ซึ่งต่างจากทฤษฎีที่มีการยอมรับมากกว่า พยากรณ์ว่า การเปลี่ยนแปลงความทรงจำที่เกี่ยวข้องกับการรู้จำอารมณ์ (object recognition memory - ตัวย่อว่า ORM) สามารถทำได้โดยการควบคุม V2 ซึ่งเป็นเขตที่มีการเชื่อมต่ออย่างสูงกับระบบในทางสัญญาณด้านท้อง ในงานวิจัยเร็ว ๆ นี้งานหนึ่ง พบว่า เซลล์ในชั้น 6 ของ V2 มีบทบาทสำคัญในการเก็บรักษาความจำของการรู้จำอารมณ์ (ORM) และในการเปลี่ยนความจำระยะสั้นไปเป็นความจำระยะยาว^[36]

คอมเพล็กซ์สายตาที่สาม รวมทั้ง V3

คำว่า คอมเพล็กซ์สายตาที่สาม (อังกฤษ: third visual complex) หมายถึงเขตคอร์เทกซ์ที่อยู่ข้างหน้าต่อจาก V2 ทันที และรวมเขตที่เรียกว่า เขตสายตา V3 (visual area V3) ในมนุษย์ และเพราะยังเป็นที่ถกเถียงกันว่า เขตสายตา V3 นั้น จริง ๆ มีขอบเขตขนาดไหน การใช้คำว่า "คอมเพล็กซ์" จึงสมกับความที่ยังไม่มีมติเป็นอันเดียวกันในหมู่นักวิจัย โดยที่มีนักวิจัยบางพวกเสนอว่า คอร์เทกซ์ที่อยู่ข้างหน้าของ V2 อาจจะรวมหน่วยย่อยคอร์เทกซ์ที่มีหน้าที่ต่าง ๆ กัน 2-3 หน่วย ตัวอย่างเช่น เดวิด แวน เอสเส็น และคณะ (ค.ศ. 1986) เสนอว่า มีหน่วยที่เรียกว่า V3 ด้านหลัง (dorsal V3) ในด้านบนของซีกสมอง ซึ่งต่างจากหน่วยที่เรียกว่า V3 ด้านท้อง (ventral V3) หรือ เขตข้างหลังด้านท้อง (ventral posterior area - ตัวย่อ VP) ซึ่งอยู่ทางด้านล่างของสมอง ความแตกต่างกันของ V3 ด้านหลัง และ V3 ด้านท้อง ก็คือ

• มีการเชื่อมต่อกับส่วนต่าง ๆ ของสมองที่ต่างกัน
• ปรากฏไม่เหมือนกันเมื่อย้อมสี (stained) ด้วยวิธีต่าง ๆ
• มีนิวรอนที่มีปฏิกิริยาต่างกันต่อตัวกระตุ้นทางตา (ตัวอย่างเช่น นิวรอนที่เลือกตัวกระตุ้นโดยสีมีอยู่ใน V3 ด้านท้องมากกว่า)

นอกจากนั้นแล้ว ยังมีงานวิจัยที่แสดงถึงหน่วยย่อยอื่น ๆ รวมทั้ง V3A และ V3B ในมนุษย์ หน่วยย่อยเหล่านี้อยู่ใกล้ V3 ด้านหลัง แต่ไม่อยู่ติดกับ V2

V3 ด้านท้อง (VP) มีการเชื่อมต่อจาก V1 ที่อ่อน และมีการเชื่อมต่อกับคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) ที่เข้มแข็ง. ในขณะที่งานวิจัยก่อน ๆ เสนอว่า VP มีภูมิแผนที่เฉพาะด้านบนของลานสายตา (เหนือจุดตรึงภาพ point of fixation) แต่ว่า งานวิจัยที่หลังจากนั้นกลับแสดงว่า VP นั้นมีขอบเขตที่กว้างขวางกว่าที่คิดไว้ก่อน ๆ และเหมือนกับเขตสายตาอื่น ๆ V3 อาจจะมีภูมิแผนที่ของลานสายตาทั้งหมด โรซ่าและทวีเดลเรียก VP ที่มีขอบเขตที่ใหญ่ขึ้นนี้ว่า Ventrolateral Posterior Area (VLP)^[37]

V4

เขตสายตา V4 เป็นเขตหนึ่งในเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate visual cortex) ในลิงมาคาก V4 อยู่ด้านหน้าของ V2 และอยู่หลังจากคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) V4 มีหน่วยย่อยอย่างน้อย 4 หน่วย (V4d ซ้ายและขวา, V4v ซ้ายและขวา) และนักวิชาการบางพวกรายงานว่า V4 มีหน่วยย่อยด้านหน้า (rostral) และด้านหลัง (caudal) เช่นกัน ปัจจุบันยังไม่มีความแน่ชัดว่า เขต V4 ในมนุษย์อยู่ที่ไหน และเป็นเรื่องที่ได้รับความสนใจจากนักวิชาการเป็นอย่างมาก^[38]

V4 เป็นเขตคอร์เทกซ์ที่สามในทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) ซึ่งรับสัญญาณที่ส่งต่อมาจาก V2 ที่มีกำลัง และส่งสัญญาณที่มีกำลังต่อไปยังคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง (inferior temporal cortex) V4 ยังได้รับสัญญาณโดยตรงจาก V1 ด้วย โดยเฉพาะสัญญาณส่วนตรงกลางใกล้รอยบุ๋มจอตา (fovea) นอกจากนั้นแล้ว V4 ยังมีการเชื่อมต่อที่อ่อนไปยัง V5 และรอยนูนแองกูลาร์ (Angular gyrus) อีกด้วย

V4 เป็นเขตสายตาแรกในทางสัญญาณด้านล่างของระบบสายตา ที่มีการปรับเปลี่ยนอย่างชัดเจนเนื่องจากความใส่ใจ (attentional modulation) งานวิจัยโดยมากแสดงว่า ความใส่ใจแบบเลือกสรร (selective attention)^[39] สามารถเปลี่ยนความถี่การยิงสัญญาณของ V4 ได้โดยประมาณ 20% งานวิจัยสำคัญของมอแรนและเดสิโมน ซึ่งแสดงการปรับเปลี่ยนเนื่องจากการใส่ใจนี้ เป็นงานแรกที่ค้นพบผลเนื่องจากความใส่ใจ ในเปลือกสมองส่วนการเห็นทั้งระบบ^[40][41]

เหมือนกับ V1 เขตสายตา V4 มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยแนวตั้ง โดยความถี่ในปริภูมิ และโดยสี แต่ไม่เหมือน V1 เขตสายตา V4 มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยลักษณะที่ซับซ้อนระดับกลาง ๆ เช่นรูปร่างเชิงเรขาคณิต (เช่นมุมของสามเหลี่ยม^[42]: 469) แม้ว่า ยังไม่มีใครที่อธิบายการเลือกตัวกระตุ้นที่ซับซ้อนของ V4 ได้อย่างบริบูรณ์ แต่ว่า V4 ไม่มีการเลือกตัวกระตุ้นโดยรูปใบหน้าต่างจากคอร์เทกซ์บางอย่างอื่นเช่นคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง

เสเมอร์ เซกี เป็นคนแรกที่อธิบายคุณสมบัติการยิงสัญญาณของ V4 ไว้ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 และเซกีนั้นแหละ เป็นคนตั้งชื่อเขตสายตานี้ไว้ ก่อนหน้านี้ V4 ถูกเรียกตามกายวิภาคว่า prelunate gyrus ดั้งเดิมทีเดียว เซกีแสดงว่า วัตถุประสงค์ของ V4 ก็เพื่อรวมบรวมข้อมูลเกี่ยวกับสี แต่ว่างานวิจัยในต้นคริสต์ทศวรรษ 1980 พิสูจน์ว่า V4 มีความเกี่ยวข้องโดยตรงในการรู้จำรูปร่าง (form recognition) เหมือนกับเขตคอร์เทกซ์ก่อน ๆ งานวิจัยนี้สนับสนุนทฤษฎีทางสัญญาณสองทาง (Two Streams hypothesis) ซึ่งอังเกอร์เลเดอร์และมิชกินเสนอในปี ค.ศ. 1982

งานวิจัยเร็ว ๆ นี้ แสดงว่า V4

• มีสภาพพลาสติก (plasticity) ในระยะยาว
• เข้ารหัส^[18]ความเด่น (salience) ของตัวกระตุ้น
• จำกัดโดยสัญญาณที่มาจาก frontal eye fields (FEF)^[43]
• ปรับเปลี่ยนภูมิพื้นที่ของลานรับสัญญาณของตนเพราะความใส่ใจ

V5/MT

เขตสายตา V5 หรือรู้จักกันว่า เขตสายตา MT (อังกฤษ: middle temporal area) เป็นเขตเปลือกสมองส่วนการเห็นนอกคอร์เทกซ์ลายที่เข้าใจกันว่า ทำหน้าที่สำคัญในการรับรู้การเคลื่อนไหว (motion perception) คือ

• ประมวลสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่ จนเกิดการรับรู้
• เป็นตัวชี้ทางการเคลื่อนไหวของตา^[44]

การเชื่อมต่อ

MT มีการเชื่อมต่อกับเขตต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์และใต้คอร์เทกซ์เป็นจำนวนมาก สัญญาณทางเข้าของ MT มาจาก

• V1, V2, และ V3 ข้างหลัง (dorsomedial area หรือเรียกว่า V6)^[45][46]
• koniocortex หรือ koniocellular region^[47] ของนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (LGN)^[48]
• pulvinar^[49] ด้านล่าง

รูปแบบการเชื่อมต่อของสัญญาณจากเรตินามายัง MT เริ่มเปลี่ยนไปต่างจากเขตคอร์เทกซ์ที่ต่ำกว่า คือ สัดส่วนระหว่างนิวรอนที่ประมวลข้อมูลจากรอยบุ๋มจอตา (fovea) กับจากเรตินาส่วนนอก ไม่เหมือนกับเขตคอร์เทกซ์ที่ต่ำกว่า (ดูแผนที่ปริภูมของ V1 ด้านบน)^[50]

ความเห็นหลักอย่างหนึ่งก็คือ V1 เป็นตัวส่งสัญญาณทางเข้าที่สำคัญที่สุดของ MT^[44]อย่างไรก็ดี งานวิจัยหลายงานได้แสดงว่าเซลล์ประสาทใน MT สามารถตอบสนองต่อข้อมูลทางตา บ่อยครั้งโดยเลือกตัวกระตุ้นโดยทิศทาง แม้ว่า V1 จะถูกทำลายหรือถูกหยุดยั้งไป^[51] ยิ่งไปกว่านั้น งานวิจัยของเสเมอร์ เซกี และคณะเสนอว่า ข้อมูลทางตาบางอย่างนั้นมาถึง MT ก่อนถึง V1 ด้วยซ้ำ^[52]

MT ส่งสัญญาณออกโดยหลักไปยังเขตที่อยู่ติดกันรอบ ๆ รวมทั้งเขต FST, MST^[53] และ V4t (middle temporal crescent) นอกจากนั้นแล้ว เขตอื่นที่รับสัญญาณจาก MT ก็คือเขตที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวตาของสมองกลีบหน้าและสมองกลีบข้าง (คือเขต frontal eye field^[43] และ lateral intraparietal cortex)

หน้าที่

งานวิจัยแรก ๆ โดยสรีรวิทยาไฟฟ้าของเซลล์ประสาทใน MT แสดงว่า เซลล์จำนวนมากเลือกตัวกระตุ้นที่กำลังเคลื่อนไหวอยู่โดยความเร็วและโดยทิศทาง^[54][55] ซึ่งบอกเป็นนัยว่า MT มีหน้าที่สำคัญในการประมวลข้อมูลการเคลื่อนไหวทางตา

งานวิจัยโดยรอยโรค ก็ยังสนับสนุนความคิดเกี่ยวกับหน้าที่ของ MT คือการรู้ความเคลื่อนไหวและการเคลื่อนไหวตา และงานวิจัยทางประสาทจิตวิทยา (Neuropsychology) ของคนไข้ที่ไม่สามารถเห็นการเคลื่อนไหว ผู้เห็นโลกเป็นฉาก ๆ (คือเป็นเฟรม)^[56] บอกเป็นนัยว่า MT ในไพรเมต เหมือนกันกับเขต MT/V5 ในมนุษย์^[57][58][59]

แต่ว่า เพราะว่า เซลล์ประสาทใน V1 ก็เลือกตัวกระตุ้นโดยความเร็วและการเคลื่อนไหวเช่นกัน ผลงานวิจัยเริ่มแรกเหล่านี้จึงไม่ได้ตอบคำถามอย่างชัดเจนว่า MT ทำอะไรได้ที่ V1 ทำไม่ได้ ยังมีงานวิจัยอีกมากอื่นที่เกี่ยวกับเขตนี้เนื่องจากปรากฏว่า MT ทำหน้าที่ประมวลสัญญาณการเคลื่อนไหวเฉพาะที่รวมเป็นข้อมูล การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อนในภาพรวมทั้งหมด^[60] ยกตัวอย่างเช่น การทำรอยโรค ที่ MT นำไปสู่ความบกพร่องในการรับรู้การเคลื่อนไหวของตัวกระตุ้นซับซ้อน เพราะ MT มีเซลล์มากมายที่เลือกการเคลื่อนไหวของรูปทางตาที่ซับซ้อน (เช่น ปลายเส้นตรง มุม) เป็นตัวกระตุ้น อีกอย่างหนึ่ง การกระตุ้นแบบละเอียด (Microstimulation) ของนิวรอนใน MT มีผลต่อการรับรู้การเคลื่อนไหว ยกตัวอย่างเช่น ในการทดลองในลิง ถ้าใช้อิเล็คโทรดกระตุ้นนิวรอนที่เลือกการเคลื่อนไหวด้านขึ้นเป็นตัวกระตุ้น เป็นไปได้มากขึ้นที่ ลิงทดลองนั้นจะแจ้งถึงการเคลื่อนไหวด้านขึ้น^[61]

ยังมีเรื่องที่ต้องถกเถียงกันอีกมากเกี่ยวกับการประมวลผลที่ MT ทำ^[62] เช่น มีงานวิจัยที่เสนอว่า การเคลื่อนไหวหลัก ๆ นั้น ได้รับการประมวลตั้งแต่ในระบบสายตาส่วนล่างเช่น V1^{[63] [64]}

โครงสร้างโดยกิจ

มีงานวิจัยแสดงว่า เซลล์ MT อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์โดยเซลล์ในคอลัมน์เลือกตัวกระตุ้นที่มีทิศทางเดียวกัน (คือแบ่งเป็น direction columns)^[65] เดอแอนเจลิส เสนออีกอย่างว่า นิวรอน MT ที่เลือกตัวกระตุ้นโดยความไม่เหมือนกันของสองตา (binocular disparity) อยู่รวมกันเป็นคอลัมน์^[66]

ดูเพิ่ม

• ระบบการเห็น
• ประสาทวิทยาศาสตร์
• สมอง
• กลีบสมอง
• สมองกลีบขมับ
• สมองกลีบข้าง
• สมองกลีบหน้า
• ศักยะงาน
• ประสาทสัมพันธ์แห่งการรับรู้อารมณ์

เชิงอรรถและอ้างอิง

1. Saccade หมายถึงการเคลื่อนไหวอย่างเร็ว ๆ ของตา ของศีรษะ หรือของส่วนอื่นในร่างกาย หรือของอุปกรณ์อย่างใดอย่างหนึ่ง และยังหมายถึงการเปลี่ยนความถี่อย่างรวดเร็วของสัญญาณส่ง หรือความเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วอย่างอื่น ๆ ได้อีกด้วย Saccades (พหูพจน์) เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างไปยังทิศทางเดียวกันอย่างรวดเร็ว
2. ตัวอย่างเช่น เมื่อเราเห็นหน้าคนที่เรารู้จัก มีนิวรอนกลุ่มหนึ่งในคอร์เทกซ์ขมับด้านล่าง ที่ยิงสัญญาณบ่งบอกถึงคนที่รู้จักนั้น การยิงสัญญาณของนิวรอนกลุ่มนั้นนั่นแหละ เป็น "ตัวแทน" ของ "หน้าคนที่เรารู้จัก" (คือสิ่งของ)
3. Ungerleider LG, Mishkin M (1982). "Two Cortical Visual Systems". ใน Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJ (บ.ก.). Analysis of Visual Behavior. Boston: MIT Press. pp. 549–586. ISBN 9780262090223.
4. Goodale MA, Milner AD (1992). "Separate pathways for perception and action". Trends in Neurosciences. 15 (1): 20–25. CiteSeerX 10.1.1.207.6873. doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. PMID 1374953. S2CID 793980.
5. ตัวอย่างเช่น จะเอื้อมมือไปใส่ซองจดหมายที่ตู้ไปรษณีย์ เป็น "กิจกรรมที่อาศัยทักษะ" ซึ่งต้องใช้ข้อมูลทางตาที่แสดงว่า ตู้ไปรษณีย์อยู่ที่ตรงไหน ช่องใส่จดหมายมีรูปร่างอย่างไรขนาดไหน เมื่อมีการเอื้อมแขนออกไปก็ต้องมีการควบคุมการเคลื่อนไหว ซึ่งเป็นกิจกรรมอาศัยทักษะ ที่ต้องอาศัยข้อมูลทางตา
6. คือในภาพลวงตานั้น มีวงกลมที่มีขนาดเท่ากันในสิ่งแวดล้อมที่แตกต่างกัน แต่ประสาทตากลับเห็นวงกลมเหล่านั้นว่ามีขนาดแตกต่างกัน
7. คือสามารถปรับขยายมือให้ถูกขนาดเพื่อจับวัตถุนั้นอย่างเหมาะสม
8. Aglioti S, DeSouza JF, Goodale MA (1995). "Size-contrast illusions deceive the eye but not the hand". Current Biology. 5 (6): 679–85. doi:10.1016/S0960-9822(95)00133-3. PMID 7552179. S2CID 206111613.
9. Franz VH, Scharnowski F, Gegenfurtner (2005). "Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic". Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 31 (6): 1359–78. doi:10.1037/0096-1523.31.6.1359. PMID 16366795.
10. Ganel T, Goodale MA (2003). "Visual control of action but not perception requires analytical processing of object shape". Nature. 426 (6967): 664–7. Bibcode:2003Natur.426..664G. doi:10.1038/nature02156. PMID 14668865. S2CID 4314969.
11. Ganel T, Tanzer M, Goodale MA (2008). "A double dissociation between action and perception in the context of visual illusions: opposite effects of real and illusory size". Psychological Science. 19 (3): 221–5. doi:10.1111/j.1467-9280.2008.02071.x. PMID 18315792. S2CID 15679825.
12. Goodale MA. (2011). "Transforming vision into action". Vision Research. 51 (14): 1567–87. doi:10.1016/j.visres.2010.07.027. PMID 20691202.
13. คือทฤษฎีต้นแบบแสดงว่า มนุษย์จัดประเภทให้กับอารมณ์หนึ่ง ๆ โดยวิธีหลักคือ ใช้ตัวอย่างที่เป็นแบบฉบับอย่างดีที่สุดสำหรับประเภทนั้น ๆ เช่น จัดโต๊ะให้อยู่ในประเภทของเฟอร์นิเจอร์ ที่มีเก้าอี้เป็นตัวต้นแบบ (prototype)
14. Schacter, Daniel L., Daniel Todd Gilbert, and Daniel M. Wegner. Psychology, pages 364-366. 2nd ed. New York, NY: Worth Publishers, 2011. Print.
15. Leuba G; Kraftsik R (1994). "Changes in volume, surface estimate, three-dimentional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age". Anatomy and Embryology. 190 (4): 351–366. PMID 7840422.
16. ซึ่งหมายความว่า ความสัมพันธ์กันนั้นได้รับการวิวัฒนาการจากธรรมชาติในสัตว์บรรพบุรุษดั้งเดิมที่มี V1 ไม่ใช่ได้รับการวิวัฒนาการภายหลัง
17. คือแทนที่นิวรอนใน V1 จะมีความสัมพันธ์กับลานสายตาโดยเฉลี่ยทั่ว ๆ กัน แต่ปรากฏว่านิวรอนส่วนใหญ่กลับมีความสัมพันธ์กับเขตเล็ก ๆ คือบริเวณรอบ ๆ fovea เท่านั้น ผลก็คือเมื่อมองดูอะไรอยู่ ส่วนของภาพที่มีความละเอียดมากที่สุดก็คือส่วนที่จ้องอยู่ นั่นก็คือส่วนที่อยู่ใกล้ ๆ fovea ให้สังเกตดูว่า จะเข้าไปเพ่งดูอะไรให้ชัด ๆ ต้องมองตรง ๆ ที่ตรงนั้น
18. การเข้ารหัสโดยรวม ๆ ก็คือ การแปลงข้อมูลที่อยู่ในรูปแบบหนึ่ง ไปเป็นข้อมูลในอีกรูปแบบหนึ่ง ตัวอย่างเช่น เข้ารหัสเสียงดนตรีไปเป็นหลุมเล็ก ๆ บนซีดีที่ใช้เล่นเพลงนั้นได้
19. คือข้อมูลที่ส่งมาจากเรตินานั้น เพียงพอที่จะบอกตำแหน่งของวัตถุต่าง ๆ ในพื้นที่ (ปริภูมิ) นิวรอนใน V1 ต้องบันทึกข้อมูลพวกนี้ไว้ (คือเข้ารหัสปริภูมิ) อย่างละเอียดที่สุด
20. Lamme & Roelfsema, 2000
21. Hupe et al. 1998
22. Angelucci et al., 2003; Hupe et al., 2001
23. Guo et al., 2007; Huang et al., 2007; Sillito et al., 2006
24. คือแทนที่จะใช้นิวรอนครึ่งหนึ่งเข้ารหัสสีขาวและอีกครึ่งหนึ่งเข้ารหัสสีดำ แต่กลับไปใช้นิวรอนส่วนหนึ่งในการเข้ารหัสเส้นแบ่ง และใช้นิวรอนจำนวนเพียงเล็กน้อยเข้ารหัสสีขาวและสีดำ
25. คือแม้ว่านิวรอนไม่ได้เข้ารหัสบ่งถึงพื้นที่โดยตรง แต่ข้อมูลเกี่ยวกับพื้นที่นั้นไม่ได้สูญหายไปโดยเทคนิคการเข้ารหัสอีกอย่างหนึ่งคือโดยความแตกต่างเฉพาะพื้นที่ (local contrast)
26. Gazzaniga, Ivry & Mangun: Cognitive neuroscience, 2002
27. I. Stepniewska, J. H. Kaas, J. Comp. Neurol. 371, 129 (1996) .
28. R. Gattas, A. P. Sousa, M. Mishkin, L. G. Ungerleider, Cereb. Cortex 7, 110 (1997) .
29. J. Hegde, D. C. Van Essen, J. Neurosci. 20, RC61 (2000) .
30. J. Hegde, D. C. Van Essen, J. Neurophysiol. 92, 3030 (2004) .
31. A. Anzai, X. Peng, D. C. Van Essen, Nat. Neurosci. 10, 1313 (2007) .
32. Ts'o, Daniel; Mark Zarella; Guy Burkitt (2009). "Whither the hypercolumn?". Journal of Physiology. 587 (12): 2791–2805. สืบค้นเมื่อ 2012-03-19.
33. I. Maruko et al., J. Neurophysiol. 100, 2486 (2008) .
34. (Qiu and von der Heydt, 2005)
35. T. J. Bussey, L. M. Saksida, Hippocampus 17, 898 (2007) .
36. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/325/5936/87
37. Rosa MG, Tweedale R (2000). "Visual areas in lateral and ventral extrastriate cortices of the marmoset monkey". Journal of Comparative Neurology. 422 (4): 621–51. doi:10.1002/1096-9861(20000710)422:4<621::AID-CNE10>3.0.CO;2-E. PMID 10861530. S2CID 25982910.
38. Goddard E; Goddard, Erin; และคณะ (2011). "Color responsiveness argues against a dorsal component of human V4". Journal of Vision. 11 (4): 3. doi:10.1167/11.4.3. PMID 21467155.
39. ความใส่ใจแบบเลือกสรร (selective attention) คือความสามารถในการใส่ใจในตัวกระตุ้นอย่างหนึ่งในขณะที่ไม่ใส่ใจ (filtering) ตัวกระตุ้นอย่างอื่น เหมือนคนคุยกันในที่อึกทึกยังสามารถใส่ใจในบทสนทนาได้
40. http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/229/4715/782)
41. Moran & Desimone. Selective Attention Gates Visual Processing in the Extrastriate Cortex. Science 229 (4715), 1985.
42. Kandel, Eric R.; Schwartz, James H.; Jessell, Thomas M.; Siegelbaum, Steven A.; Hudspeth, A.J. (2013). Principles of Neural Science Fifth Edition. United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
43. frontal eye fields (FEF) เป็นเขตในคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (prefrontal cortex) ซึ่งอยู่ในสมองกลีบหน้า มีบทบาทสำคัญในการควบคุมการใส่ใจทางตาและการเคลื่อนไหวของตาเช่น sacade
44. Born R, Bradley D (2005). "Structure and function of visual area MT". Annu Rev Neurosci. 28: 157–89. doi:10.1146/annurev.neuro.26.041002.131052. PMID 16022593.
45. Felleman D, Van Essen D (1991). "Distributed hierarchical processing in the primate cerebral cortex". Cerebral Cortex. 1 (1): 1–47. doi:10.1093/cercor/1.1.1-a. PMID 1822724.
46. Ungerleider L, Desimone R (1986). "Cortical connections of visual area MT in the macaque". Journal of Comparative Neurology. 248 (2): 190–222. doi:10.1002/cne.902480204. PMID 3722458. S2CID 1876622.
47. เซลล์ koniocellular (ตัวย่อ K-cell) เป็นนิวรอนในชั้น koniocellular ของนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (LGN) ในไพรเมตรวมทั้งมนุษย์ ส่งสัญญาณไปให้ V1 และ MT
48. Sincich L, Park K, Wohlgemuth M, Horton J (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT". Nature Neuroscience. 7 (10): 1123–8. doi:10.1038/nn1318. PMID 15378066. S2CID 13419990.
49. pulvinar nuclei เป็นนิวเคลียสกลุ่มหนึ่งด้านหลังสุดของทาลามัส มีการเชื่อมต่อกับเขตคอร์เทกซ์มากมายรวมทั้งเปลือกสมองส่วนการเห็น การมีรอยโรคใน pulvinar ก่อให้เกิดอาการภาวะละเลยกึ่งปริภูมิและโรคสมาธิสั้น
50. Palmer SM, Rosa MG (2006). "A distinct anatomical network of cortical areas for analysis of motion in far peripheral vision". European Journal of Neuroscience. 24 (8): 2389–405. doi:10.1111/j.1460-9568.2006.05113.x. PMID 17042793. S2CID 21562682.
51. Rodman HR, Gross CG, Albright TD (1989). "Afferent basis of visual response properties in area MT of the macaque. I. Effects of striate cortex removal". Journal of Neuroscience. 9 (6): 2033–50. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-06-02033.1989. PMC 6569731. PMID 2723765.
52. คือข้อมูลสองอย่างนี้แสดงว่า ต้องมีเขตอื่นที่ส่งสัญญาณมาให้ MT โดยตรงโดยไม่ผ่าน V1 แต่อาจจะผ่าน LGN หรือ superior collicus
53. เขตขมับบนด้านใน (medial superior temporal area ตัวย่อ MST) เป็นเขตคอร์เทกซ์อยู่ในทางสัญญาณด้านล่างของระบบสายตาในไพรเมต MST ได้รับสัญญาณทางเข้าส่วนมากจาก MT ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการประมวลความเคลื่อนไหว MST ใช้ข้อมูลนั้นในการแปลผลเป็น optic flow เป็นต้น
54. Dubner R, Zeki S (1971). "Response properties and receptive fields of cells in an anatomically defined region of the superior temporal sulcus in the monkey". Brain Research. 35 (2): 528–32. doi:10.1016/0006-8993(71)90494-X. PMID 5002708..
55. Maunsell J, Van Essen D (1983). "Functional properties of neurons in middle temporal visual area of the macaque monkey. I. Selectivity for stimulus direction, speed, and orientation". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1127–47. doi:10.1152/jn.1983.49.5.1127. PMID 6864242. S2CID 8708245.
56. คือเห็นโลกเหมือนดูหนังทีละเฟรม ไม่เห็นการเคลื่อนไหว เห็นเป็นภาพนิ่งเป็นฉาก ๆ
57. คือพฤติกรรมในไพรเมตที่นักวิจัยเข้าไปทำลายเขต MT เหมือนกับพฤติกรรมของมนุษย์ที่มีความเสียหายในเขตนี้โดยอุบัติเหตุ
58. Hess R.H.; Baker C.L.; Zihl J. (1989). "The 'motion-blind' patient: low-level spatial and temporal filters". Journal of Neuroscience. 9 (5): 1628–40. doi:10.1523/JNEUROSCI.09-05-01628.1989. PMC 6569833. PMID 2723744.
59. Baker C.L. Jr; Hess R.F; Zihl J. (1991). "Residual motion perception in a 'motion-blind' patient, assessed with limited-lifetime random dot stimuli". Journal of Neuroscience. 11 (2): 454–61. doi:10.1523/JNEUROSCI.11-02-00454.1991. PMC 6575225. PMID 1992012.
60. Movshon, J.A., Adelson, E.H., Gizzi, M.S., & Newsome, W.T. (1985) . The analysis of moving visual patterns. In: C. Chagas, R. Gattass, & C. Gross (Eds.), Pattern recognition mechanisms (pp. 117-151), Rome: Vatican Press.
61. Britten K.H.; van Wezel R.J. (1998). "Electrical microstimulation of cortical area MST biases heading perception in monkeys". Nature Neuroscience. 1 (1): 59–63. doi:10.1038/259. PMID 10195110. S2CID 52820462.
62. Wilson, H.R.; Ferrera, V.P.; Yo, C. (1992). "A psychophysically motivated model for two-dimensional motion perception". Visual Neuroscience. 9 (1): 79–97. doi:10.1017/s0952523800006386. PMID 1633129. S2CID 45196189.
63. Tinsley, C.J., Webb, B.S., Barraclough, N.E., Vincent, C.J., Parker, A., & Derrington, A.M. (2003). "The nature of V1 neural responses to 2D moving patterns depends on receptive-field structure in the marmoset monkey". Journal of Neurophysiology. 90 (2): 930–7. doi:10.1152/jn.00708.2002. PMID 12711710. S2CID 540146.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (ลิงก์)
64. Pack C.C.; Born R.T.; Livingstone M.S. (2003). "Two-dimensional substructure of stereo and motion interactions in macaque visual cortex". Neuron. 37 (3): 525–35. doi:10.1016/s0896-6273(02)01187-x. PMID 12575958.
65. Albright T (1984). "Direction and orientation selectivity of neurons in visual area MT of the macaque". J Neurophysiol. 52 (6): 1106–30. PMID 6520628.
66. DeAngelis G, Newsome W (1999). "Organization of disparity-selective neurons in macaque area MT". J Neurosci. 19 (4): 1398–415. PMID 9952417.

แหล่งข้อมูลอื่น

• The Primary Visual Cortex by Matthew Schmolesky เก็บถาวร 2004-12-29 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน at University of Utah
• Architecture of the Visual Cortex, by David Hubel เก็บถาวร 2017-03-01 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน at Harvard University
• NeuroNames ancil-415 - striate area 17
• NeuroNames ancil-699 - Brodmann area 17 in guenon
• ภาพสมองตัดแต่งสีซึ่งรวมส่วน "visual%20cortex" at the BrainMaps project
• Simulator for computational modeling of visual cortex maps at topographica.org