เห็ดรา

เห็ดรา (อังกฤษ: fungus (เอกพจน์), fungi - ฟันไจ , funguses ฟันกัสเสส (พหูพจน์)) คือสิ่งมีชีวิตใด ๆ ในกลุ่มยูแคริโอตที่ประกอบด้วยทั้งสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กอย่างยีสต์และรา และสิ่งมีชีวิตที่คุ้นเคยอย่าง เห็ด สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้รับการจัดเป็นอาณาจักรเห็ดราที่แยกออกจากสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์กลุ่มพืชและสัตว์

ฟันไจ ช่วงเวลาที่มีชีวิตอยู่: ต้นยุคดีโวเนียน–ปัจจุบัน (แต่ดูบทความ) 410–0Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N
ตามเข็มนาฬิกาจากบนซ้าย: Amanita muscaria แบซิดิโอไมซีตชนิดหนึ่ง; Sarcoscypha coccinea แอสโกไมซีตชนิดหนึ่ง; ขนมปังขึ้นรา; ไคทริดชนิดหนึ่ง; คอนิดิโอสฟอร์ Aspergillus ชนิดหนึ่ง
การจำแนกชั้นทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูแคริโอต Eukaryota
เคลด:	อะมอร์เฟีย Amorphea
เคลด:	โอบาซัว Obazoa
ไม่ได้จัดลำดับ:	โอพิสโธคอนตา โอพิสโธคอนตา
เคลด:	โฮโลไมโคตา Holomycota
อาณาจักร:	เห็ดรา Fungi (L.) R.T.Moore[1]
อาณาจักรย่อย/ไฟลัม/ไฟลัมย่อย[2]
Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Subphyla incertae sedis Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

ลักษณะเฉพาะที่จัดเห็ดราให้อยู่แยกในอาณาจักรอื่นจากพืช แบคทีเรีย และโพรทิสต์บางชนิด คือ ไคทินที่ผนังเซลล์ เห็ดราเหมือนกับสัตว์ตรงที่เป็นสิ่งมีชีวิตเฮเทโรทรอพ กล่าวคือเป็นสิ่งมีชีวิตที่ได้รับอาหารโดยการย่อยโมเลกุลอาหารให้มีขนาดเล็กพอกับเซลล์ด้วยเอนไซม์ย่อยอาหาร และไม่สามารถสังเคราะห์ด้วยแสงได้ การเติบโตเป็นวิธีเคลื่อนไหวของพวกมัน ยกเว้นสปอร์ (บางชนิดมีหางที่เรียกว่าแฟลเจลลัม) ที่อาจลอยไปตามอากาศหรือน้ำ เห็ดราเป็นผู้สลายสารอินทรีย์หลักในระบบนิเวศ ลักษณะดังกล่าวและลักษณะอื่น ๆ ทำให้เห็ดราได้รับการจัดให้เป็นสิ่งมีชีวิตกลุ่มเดียวกันเรียกว่า ยูไมโคตา (Eumycota) โดยมีบรรพบุรุษร่วมกัน (เกิดเป็นกลุ่มชาติพันธุ์เดียว) อันเป็นการอธิบายที่ได้รับการสนับสนุนจากวิวัฒนาการชาติพันธุ์เชิงโมเลกุล กลุ่มเห็ดรานี้แตกต่างจากไมเซโตซัว (ราเมือก) และโอไมซีต (ราน้ำ) ที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกัน การศึกษาที่เกี่ยวกับเห็ดราโดยเฉพาะ เรียกว่า กิณวิทยา ในอดีตกิณวิทยาจัดเป็นหนึ่งในสาขาของพฤกษศาสตร์ แม้ว่าทุกวันนี้จะเป็นที่ทราบกันดีแล้วว่า เห็ดรามีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกับสัตว์มากกว่าพืช

เห็ดราพบได้ทั่วโลก แต่ส่วนมากไม่มีความโดดเด่นเพราะมีขนาดเล็ก และมีการพรางตัวในดินหรือบนสิ่งที่ตายแล้ว เห็ดราบางชนิดยังมีการพึ่งพาอาศัยจากพืช สัตว์ เห็ดราประเภทอื่นหรือกระทั่งปรสิต พวกมันจะเริ่มเป็นที่สังเกตได้เมื่อออกผลแล้ว ไม่ว่าจะเป็นเห็ดหรือราก็ตาม เห็ดรามีบทบาทสำคัญในการย่อยสลายสารอินทรีย์และมีบทบาทโดยพื้นฐานในวัฏจักรสารอาหารและการแลกเปลี่ยนในธรรมชาติ พวกมันยังเป็นแหล่งอาหารโดยตรงมานานแล้ว ในรูปของเห็ด เป็นหัวเชื้อในการทำขนมปัง และในการหมักผลิตภัณฑ์หลาย ๆ อย่าง เช่น ไวน์ เบียร์ และซีอิ๊ว ตั้งแต่ช่วงคริสตทศวรรษที่ 1940 เห็ดรานำมาใช้ในการแพทย์ เพื่อผลิตยาปฏิชีวนะ และล่าสุด นำมาใช้ผลิตเอนไซม์มากมาย ซึ่งใช้ในอุตสาหกรรมและในผงซักฟอก เห็ดรายังใช้เป็นปราบแมลง โรคในพืช และวัชพืชต่าง ๆ สายพันธุ์มากมายของเห็ดราผลิตสารประกอบที่ออกฤทธิ์กับสิ่งมีชีวิต เรียกว่า ไมโซโทซิน เช่น อัลคาลอยด์และพอลิเคไทด์ ซึ่งเป็นพิษต่อสัตว์ รวมทั้งมนุษย์ โครงสร้างในบางสายพันธุ์ประกอบด้วยสารประกอบที่ออกฤทธิ์ต่อประสาท และใช้บริโภค หรือในพิธีกรรมทางศาสนาแบบดั้งเดิม เห็ดรายังสามารถทำลายโครงร่างของวัตถุดิบและสิ่งก่อสร้างได้ และกลายเป็นเชื้อโรคแก่มนุษย์หรือสัตว์อื่น ๆ การสูญเสียไร่เนื่องจากโรคทางเห็ดรา (เช่น โรคไหม้) หรืออาหารที่เน่าเสียสามารถมีผลกระทบขนาดใหญ่กับคลังอาหารของมนุษย์และระบบนิเวศโดยรอบ

อาณาจักรเห็ดราประกอบไปด้วยความหลากหลายมากมายด้วยระบบนิเวศ การดำเนินชีวิต และสัณฐาน ตั้งแต่ไคทริดน้ำเซลล์เดียวไปจนถึงเห็ดขนาดใหญ่ ถึงกระนั้น ความหลากหลายทางชีวภาพที่แท้จริงของอาณาจักรเห็ดรายังไม่มีข้อมูลมากนัก ซึ่งได้มีการประมาณจำนวนสายพันธุ์ไว้ที่ 1.5 - 5 ล้านสายพันธุ์ โดยมีเพียง 5% เท่านั้นที่ได้รับการจำแนกประเภทแล้ว นับตั้งแต่การสำรวจในคริสต์ศตวรรษที่ 18 และ 19 โดยคาร์ล ลินเนียส คริสเตียน เฮนดริก เพอร์ซูน และเอเลียส แมกนัส ฟรีส์ เห็ดราจำแนกประเภทตามสัณฐาน (เช่นสีของสปอร์ หรือลักษณะในระดับเล็ก ๆ) หรือรูปร่าง ความก้าวหน้าในอณูพันธุศาสตร์ได้เปิดทางให้สำหรับการวิเคราะห์ดีเอ็นเอ เพื่อจัดลำดับตามอนุกรมวิธาน ซึ่งบางครั้งได้ขัดแย้งกับกลุ่มพันธุ์ที่ได้จัดไว้ก่อนในอดีตแล้ว การศึกษาในไม่กี่คริสต์ศตวรรษที่ผ่านมาได้ช่วยให้มีการตรวจสอบการจัดจำแนกประเภทใหม่ภายในอาณาจักรเห็ดรา ซึ่งได้แบ่งออกเป็นหนึ่งอาณาจักรย่อย เจ็ดไฟลัม และสิบไฟลัมย่อย

รากศัพท์

คำว่า เห็ดรา มีรากศัพท์จากคำว่า "เห็ด" กับ "รา" โดยบัญญัติขึ้นเพื่อใช้กับคำว่า fungi ในภาษาอังกฤษ^[3]

คำว่า fungus ในภาษาอังกฤษเป็นคำยืมจากภาษาละติน fungus (เห็ด) แต่เดิมใช้ในงานเขียนของฮอริสและพลินี^[4] ซึ่งคำดังกล่าวก็มีรากศัพท์จากคำในภาษากรีกว่า sphongos (σφόγγος "ฟองน้ำ") หมายความถึงโครงสร้างและสัณฐานของเห็ดกับราที่เห็นได้ด้วยตาเปล่า^[5] รากนี้ยังปรากฏใช้ในภาษาอื่นด้วย เช่น Schwamm ("ฟองน้ำ") และ Schimmel ("รา") ในภาษาเยอรมัน^[6]

คำว่า mycology มีรากศัพท์จากคำว่า mykes (μύκης "เห็ด") และ logos (λόγος "คำพูด วาทกรรม")^[7] โดยหมายถึงการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับเห็ดรา รูปคุณศัพท์ในภาษาละตินของ "mycology" (mycologicæ) ปรากฏใช้ตั้งแต่ พ.ศ. 2339 ในหนังสือของคริสตียาน เฮนดริก เปอร์โซน^[8] ส่วนคำว่า mycology นั้นปรากฏใช้ในภาษาอังกฤษตั้งแต่ พ.ศ. 2367 ในหนังสือของรอเบิร์ต เคย์ เกรวิลล์^[9] ในงานตีพิมพ์ของไมลส์ โจเซฟ เบิร์กลีย์ The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. ของปี พ.ศ. 2379 ก็อิงคำว่า mycology ถึงการศึกษาเห็ดราเช่นกัน^[5][10]

กลุ่มของเห็ดราทั้งหมดที่ปรากฏในพื้นที่หรือภูมิภาคหนึ่งเรียกว่า mycobiota^[11]

ลักษณะ

เซลล์ไฮฟาของเห็ดรา

1. ผนังไฮฟา
2. เซปตัม
3. ไมโทคอนเดรีย
4. แวคิวโอล
5. คริสตัลเอร์โกสเตอรอล
6. ไรโบโซม
7. นิวเคลียส
8. ร่างแหเอนโดพลาซึม
9. ลิพิดบอดี
10. เยื่อหุ้มเซลล์
11. ชปิตเซินเกือร์เปอร์
12. กอลจิคอมเพล็กซ์

ก่อนที่จะมีการใช้โมเลกุลสำหรับการวิเคราะห์ความสัมพันธ์ทางพันธุกรรม นักอนุกรมวิธานพิจารณาว่าเห็ดราเป็นส่วนหนึ่งในอาณาจักรพืช เพราะรูปแบบการดำเนินชีวิตที่เหมือนกัน คือ ทั้งพืชและเห็ดราต่างเคลื่อนที่ไม่ได้เป็นส่วนมาก และยังมีความคล้ายคลึงกันในรูปร่างสัณฐานและพฤติกรรมการเจริญเติบโต เห็ดรามักจะเติบโตในดินและสร้างผลที่ปรากฏชัดเจน (สำหรับเห็ด) เช่นเดียวกับพืช บางครั้งเห็ดราก็มีรูปร่างคล้ายพืช เช่น มอสส์ ปัจจุบันอาณาจักรเห็ดราซึ่งแตกต่างจากทั้งพืชและสัตว์ ถูกพิจารณาว่าอยู่ต่างอาณาจักรกับพืช เชื่อกันว่าปรากฏขึ้นครั้งแรกราว ๆ 1 พันล้านปีก่อน (ประมาณจุดเริ่มต้นมหายุคนีโอโพรเทอโรโซอิก)^[12][13] ลักษณะทางสัณฐาน ชีวเคมี และพันธุกรรมบางอย่างของเห็ดรามีเหมือนกับสิ่งมีชีวิตอื่น แต่ก็มีลักษณะที่เป็นเอกลักษณ์ ช่วยให้แยกจากอาณาจักรอื่นได้อย่างชัดเจน

ลักษณะที่เหมือน:

• กับยูแคริโอตอื่น: เซลล์เห็ดราประกอบไปด้วยนิวเคลียสมีเยื่อหุ้ม ข้างในมีโครโมโซมที่ประกอบด้วย DNA ที่มีบริเวณที่ไม่ได้ถอดรหัส เรียกว่า อินทรอน และบริเวณที่ถอดรหัสแล้ว เรียกว่า เอกซอน เห็ดรามีออร์แกเนลล์ที่หุ้มด้วยเยื่อ ได้แก่ ไมโทคอนเดรีย เยื่อหุ้มที่ประกอบด้วยสเตอรอล และไรโบโซมประเภท 80S^[14] ซึ่งพวกมันมีลักษณะเป็นสารประกอบคาร์โบไฮเดรตละลายน้ำได้ เช่น น้ำตาลแอลกอฮอล์ (เช่น แมนนิทอล) น้ำตาลโมเลกุลคู่ (เช่น เทรฮาโลส) และพอลิแซ็กคาไรด์ (เช่น ไกลโคเจน ซึ่งพบในสัตว์เช่นกัน^[15])
• กับสัตว์: เห็ดราไม่มีคลอโรพลาสต์ และเป็นสิ่งมีชีวิตเฮเทโรทรอพ จึงต้องการสารประกอบอินทรีย์เพื่อเป็นแหล่งพลังงาน^[16]
• กับพืช: เห็ดรามีผนังเซลล์^[17]และแวคิวโอล^[18] เห็ดรายังสืบพันธุ์โดยทั้งอาศัยและไม่อาศัยเพศ และผลิตสปอร์ เหมือนกับกลุ่มพืชดั้งเดิม (เช่น เฟิร์นและมอสส์) เห็ดรามีนิวเคลียร์ที่เป็นแฮพลอยด์^[19]
• กับพวกยูกลีนิดและแบคทีเรีย: เห็ดราชั้นสูง ยูกลีนิด และแบคทีเรียบางชนิดสร้างกรดอะมิโน ไลซีน ขึ้นในกระบวนการชีวสังเคราะห์ขั้นหนึ่ง เรียกว่าวิถีอัลฟาอะมิโนแอดีเพต^[20][21]
• เซลล์เห็ดราส่วนมากมักจะเติบโตมาเป็นโครงสร้างรูปแท่งยาว ๆ เรียกว่า ไฮฟา ซึ่งอาจจะมีนิวเคลียสมากกว่าหนึ่งนิวเคลียสและขยายตัวที่ปลายยอด ที่ปลายยอดจะมีเวสิเคิล (โครงสร้างของเซลล์ที่ประกอบไปด้วยโปรตีน ลิพิด และโมเลกุลอินทรีย์อื่นๆ)ที่กระจายกันอยู่เป็นกลุ่มๆ เรียกว่า ชปิทเซินเกือร์เปอร์^[22] ทั้งเห็ดราและโอไมซีต (ราน้ำ) เจริญเติบโตเป็นไฮฟา^[23] ในทางตรงกันข้าม สิ่งมีชีวิตที่คล้าย ๆ กัน เช่นสาหร่ายสีเขียว เจริญเติบโตด้วยการแบ่งเซลล์ซ้ำ ๆ ภายในโซ่ของเซลล์^[15] นอกจากนี้ยังมีเห็ดราเซลล์เดียว (ยีสต์) ที่ไม่มีโครงสร้างเป็นไฮฟา และเห็ดราที่มีทั้งโครงสร้างแบบไฮฟาและยีสต์^[24]
• เห็ดรามากกว่า 70 สายพันธุ์มีการเรืองแสงทางชีวภาพ เหมือนกับพืชและสัตว์บางชนิด^[25]

ลักษณะที่เป็นเอกลักษณ์:

• บางสายพันธุ์เจริญเติบโตเป็นยีสต์เซลล์เดียวที่สืบพันธุ์ด้วยการแตกหน่อ หรือการแบ่งสองส่วน เห็ดราสองสัณฐานสามารถเปลี่ยนรูปร่างให้เป็นยีสต์และไฮฟาได้ ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมขณะนั้น^[24]
• ผนังเซลล์ของเห็ดรามีกลูแคนและไคติน แม้ว่ากลูแคนพบได้ในพืชและไคตินพบได้ในโครงกระดูกภายนอกของสัตว์ขาปล้อง^[26][27] เห็ดราเป็นสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวที่รวมทั้งสองอย่างเข้ากันเป็นองค์ประกอบในผนังเซลล์ และก็ไม่มีเซลลูโลส ต่างกับผนังเซลล์พืชและโอไมซีต^[28]

Omphalotus nidiformis เห็ดราเรืองแสง

เห็ดราส่วนมากไม่มีระบบการลำเลียงน้ำและสารอาหารที่มีประสิทธิภาพที่เหมือนกับเนื้อไม้และเปลือกไม้ชั้นในของพืช เห็ดราบางชนิด เช่น Armillaria ที่สร้างสายใย^[29] จึงมีลักษณะและทำหน้าที่คล้ายรากไม้ เพื่อลบข้อจำกัดนี้ ในฐานะที่เป็นยูแคริโอต เห็ดราจึงมีวิถีเมแทบอลิซึม สำหรับผลิตเทอร์พีนที่ใช้กรดเมลาโวนิกและไพโรฟอสเฟตเป็นตัวตั้งต้น^[30] พืชและสิ่งมีชีวิตอื่นบางชนิดมีเทอร์พีนในคลอโรพลาสต์ที่เห็ดราและสัตว์ไม่มี^[31] เห็ดราผลิตเมแทโบไลต์รองที่มีโครงสร้างคล้ายหรือเหมือนกับเมแทโบไลต์รองที่พบในพืช^[30] เอนไซม์ของพืชและเห็ดราส่วนมากที่สร้างสารประกอบต่างๆ เหล่านี้แตกต่างในลำดับโปรตีนและอื่นๆ ชี้ให้เห็นว่าเอนไซม์เหล่านี้ของพืชและเห็ดรามีต้นกำเนิดและวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน^[30][32]

ความหลากหลาย

เห็ดราพบได้ทั่วโลก และเจริญเติบโตได้ในหลากหลายแหล่งที่อยู่ รวมทั้งสภาพแวดล้อมสุดขั้ว เช่น ทะเลทราย พื้นที่มีความเค็มสูง^[33] หรือพื้นที่มีรังสีก่อไอออน^[34] แม้กระทั่งตะกอนใต้ทะเลลึก^[35] เห็ดราบางชนิดสามารถมีชีวิตรอดจากรังสีคอสมิกและยูวีเข้มข้นที่มีในอวกาศ^[36] เห็ดราส่วนใหญ่เจริญเติบโตบนพื้นดิน แม้จะมีบางสายพันธุ์ที่อาศัยอยู่ในแหล่งน้ำแค่ช่วงหนึ่งของชีวิตหรือตลอดชีวิต เช่น ไคทริด Batrachochytrium dendrobatidis เป็นปรสิตที่ทำให้ประชากรของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกลดลงทั่วโลก สิ่งมีชีวิตสายพันธุ์นี้ใช้ชีวิตช่วงหนึ่งเป็นซูสปอร์ ทำให้สามารถผลักตัวเองไปตามน้ำและเข้าไปอาศัยในตัวสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกได้^[37] ตัวอย่างอื่นสำหรับเห็ดราที่อาศัยในน้ำรวมไปถึงพวกที่อาศัยอยู่ในบริเวณที่มีการไหลเวียนความร้อนของมหาสมุทร^[38]

นักอนุกรมวิธานได้บรรยายเห็ดราไว้ประมาณ 120,000 ชนิด^[39] แต่ความหลากหลายทางชีวภาพของทั้งอาณาจักรเห็ดราก็ยังคงไม่เป็นที่เข้าใจกันมากนัก^[39] การประมาณในปี 2560 เสนอว่าอาจมีเห็ดราอยู่ระหว่าง 2.2 ล้าน ถึง 3.8 ล้านชนิด^[40] ในทางกิณวิทยา แต่ละสายพันธุ์ของเห็ดราได้รับการจำแนกด้วยวิธีการหลายวิธี วิธีการจำแนกด้วยสัณฐาน เช่น ขนาดและรูปร่างของสปอร์หรือโครงสร้างผล นิยมใช้กันมากกับอาณาจักรเห็ดรา^[41] สายพันธุ์หนึ่งอาจจำแนกด้วยลักษณะทางกายภาพและทางเคมี เช่น ความสามารถในการเผาผลาญสารชีวเคมีบางชนิด หรือปฏิกิริยาที่มีต่อการทดสอบทางเคมี แนวคิดสปีชีส์ในทางชีววิทยา จะจำแนกแต่ละสปีชีส์ด้วยความสามารถในการผสมพันธุ์ การใช้อุปกรณ์โมเลกุลเพื่อศึกษาความหลากหลาย เช่น การหาลำดับดีเอ็นเอและการวิเคราะห์ทางโมเลกุล ได้ทำให้การประมาณความหลากหลายทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ดีมากยิ่งขึ้น^[42]

กิณวิทยา

สัณฐาน

กรารเคลื่อนไหว

การสืบพันธุ์

วิวัฒนาการ

อนุกรมวิธาน

นิเวศวิทยา

เห็ดราพิษ

กลไกที่ทำให้เกิดโรค

การนำมาใช้ของมนุษย์

สามารถนำมาประกอบอาหารได้ (บางชนิดเท่านั้น)

อ้างอิง

2. The classification system presented here is based on the 2007 phylogenetic study by Hibbett et al.
3. "เห็ด (๒๐ ธันวาคม ๒๕๕๓)". สำนักงานราชบัณฑิตยสภา. สืบค้นเมื่อ 31 ธันวาคม 2562. {{cite web}}: ตรวจสอบค่าวันที่ใน: |accessdate= (help)
5. Ainsworth, p. 2.
7. Alexopoulos et al., p. 1.
8. Persoon, Christiaan Hendrik (1796). Observationes Mycologicae (ภาษาละติน). Vol. Part 1. Leipzig, (Germany): Peter Philipp Wolf. คลังข้อมูลเก่าเก็บจากแหล่งเดิมเมื่อ 2013-12-19. สืบค้นเมื่อ 2019-12-31.
9. Greville, Robert Kaye (1824). Scottish Cryptogamie Flora: Or Coloured Figures and Descriptions of Cryptogamic Plants, Belonging Chiefly to the Order Fungi. Vol. vol. 2. Edinburgh, Scotland: Maclachland and Stewart. p. 65. {{cite book}}: |volume= has extra text (help) From p. 65: "This little plant will probably not prove rare in Great Britain, when mycology shall be more studied."
10. Smith, James Edward; Hooker, William Jackson, ed. (1836). Berkeley, Miles Joseph (บ.ก.). The English Flora of Sir James Edward Smith. Vol. vol. 5, part II: "Class XXIV. Cryptogamia". London, England: Longman, Rees, Orme, Brown, Green & Longman. p. 7. {{cite book}}: |volume= has extra text (help); |first2= มีชื่อเรียกทั่วไป (help) From p. 7: "This has arisen, I conceive, partly from the practical difficulty of preserving specimens for the herbarium, partly from the absence of any general work, adapted to the immense advances which have of late years been made in the study of Mycology."
11. "LIAS Glossary". สืบค้นเมื่อ 14 August 2013.
14. Deacon, p. 4.
15. Deacon, pp. 128–129.
16. Alexopoulos et al., pp. 28–33.
17. Alexopoulos et al., pp. 31–32.
19. Deacon, p. 58.
22. Alexopoulos et al., pp. 27–28.
23. Alexopoulos et al., p. 685.
24. Alexopoulos et al., p. 30.
26. Alexopoulos et al., pp. 32–33.
28. Alexopoulos et al., p. 33.
41. Kirk et al., p. 489.