Vedelsläktet

Vedelsläktet, Astragalus, är ett släkte i familjen ärtväxter med 2500 till 3000 arter.^[2][3][4][5] Det är därmed det mest artrika släktet bland blomväxterna.^[6]

Vedelsläktet Astragalus
Sötvedel, A. glycyphyllos
Systematik
Domän	Eukaryoter Eukaryota
Rike	Växter Plantae
Division	Fröväxter Spermatophyta
Underdivision	Gömfröväxter Angiospermae
Klass	Trikolpater Eudicotyledonae
Ordning	Ärtordningen Fabales
Familj	Ärtväxter Fabaceae
Underfamilj	Faboideae
Tribus	Galegeae
Släkte	Vedelsläktet Astragalus
Vetenskapligt namn
§ Astragalus
Auktor	L., 1753
Typart
Astragalus christianus[1] L., 1753
Arter (urval)
Nordiska arter Fjällvedel, A. alpinus Ljus fjällvedel, ssp. alpinus Mörk fjällvedel, ssp. arcticus Isvedel, A. frigidus Sandvedel, A. arenarius Smällvedel, A. penduliflorus Strandvedel, A. danicus Sötvedel, A. glycyphyllos Vippvedel, A. norvegicus Kulturväxter Dragantvedel, A. gummifer Fransk vedel, A. monspessulanus Getrutevedel, A. galegiformis Gyllenvedel, A. centralpinus Kaffevedel, A. boeticus Kikvedel, A. cicer Kinesisk vedel, A. membranaceus Kolvvedel, A. canadensis Storvedel, A. falcatus

Förekomst

Släktets utbredning omfattar främst torra till halvtorra, tempererade områden på norra halvklotet, i Sydamerika och i tropiska Östafrika. Speciellt stor artdiversitet finns i Sydvästasien (1 000–1 500 arter), på Tibetanska högplatån (cirka 550 arter), i västra Nordamerika (450–500 arter) och i Anderna (cirka 100 arter), medan det i Europa finns cirka 140 arter (av vilka 50 är endemiska).^[7][8] I Norden förekommer sju arter naturligt. Det höga antalet beskrivna arter beror på många små isolerade endemiska reliktförekomster i bergstrakter.^[9]

Kännetecken

Beskrivningen inkluderar de ibland urskilda släktena Astracantha och Orophaca (se avsnittet Taxonomi).

Ett- till fleråriga örter, halvbuskar eller buskar, som kan delas in i tre grupper: Ettåriga örter (80 arter), fleråriga örter med ett krypande eller hemikryptofytiskt växtsätt (2500 arter) och kuddformiga, taggiga buskar (300 arter).^[4] Kala eller håriga: hår enkla (längs kanten på stipler och stödblad ofta med basal glandel), eller (symmetriskt eller asymmetriskt) tvågrenade; vita och/eller svarta. Bladen är parbladiga, med eller utan uddblad, trefingrade (Orophaca) eller, sällan, kransställda; småblad hela, helbräddade. Bladskaftet (rachis) slutar ibland i en torn (Astracantha och några andra arter). Stipler fria eller vidvuxna bladskaftet, ofta urnupet stjälkomfattande. Klasar i bladvecken, oskaftade till skaftade (ibland med stödblad), få- eller mångblommiga. Foder trattlikt, klocklikt eller rörformat, med fem tänder, ibland uppblåst i frukt. Segel vanligen urnupet i spetsen och oftast tydligt skaftat. Kölen längre än vingarna; trubbspetsad (skiljekaraktär mot Oxytropis som har uddspetsad köl). Ståndarsträngar sammanvuxna 9+1, sällan fem rörformigt sammanvuxna^[10]. Balja en till tvårummig, av mycket varierande utseende, vanligen med kölad underkant och en fåra längs överkanten, ibland uppblåst; väggarna hinnartade, läderaktiga eller sällan hårda; kal eller hårig. Frön ett till flera; rektangulära till njurformiga; utan bihang.^{[11][12][5][13]}

Nordiska arter

Bladen hos alla nordiska arter är parbladiga med uddblad. Alla nordiska arter är fleråriga. Av de nordiska arterna förs sandvedel till undersläktet Cercidothrix, strandvedel och kikvedel till Hypoglottis och de övriga till Phaca.^[14]

• 
  Sandvedel, Astragalus arenarius (Sect. Craccina). Stjälkar upp till 35 cm, nedliggande till upprätta, greniga, ganska täthåriga. Blad 3-5 cm med 2-6(9) par (nästan) linjära och tilltryckt håriga småblad. Stipler sammanvuxna. Kronblad purpurröda till violetta. Blommor med 1,5-3 mm långt skaft, i 1,5-3 cm långa, glest 3- till 7-blommiga, klasar. Växer sällsynt på sandiga gräshedar med stäppflora i Östra Skåne.
• 
  Sötvedel, Astragalus glycyphyllos (Sect. Glycyphyllus). Stor, men lågvuxen, stjälkar upp till 120(150) cm långa, nedliggande till uppstigande, "växer i sicksack". Blad upp till 2 dm, med 3-7 par ganska breda småblad. Stipler 1,5-2 cm, lancettlika, spetsiga. Krona gröngul. Klasar skaftade (skaftet vanligen kortare än halva bladlängden), mångblommiga, 2-5 cm långa. Balja cirka 4 cm, krökt, kal, brun, mångfröig. Växer på torr, solvarm, öppen mark. Tämligen allmän i Danmark, södra Sverige till sydöstra Norrland, sydöstligaste Norge. Inkommen på några få lokaler i sydvästra Finland.
• 
  Smällvedel, Astragalus penduliflorus (Sect. Cenantrum). Upprätt, upp til 50(70) cm. Blad upp till 10 cm, med 7-15 par ganska smala småblad. Stipler smala. Krona klargul. Klasar 2-4 cm långa, skaftade (skaftet liklångt med eller längre än bladen). Balja starkt uppblåst, med svarta strax avfallande hår. Förekommer mycket sällsynt på tallmo och öppen grusmark i Dalarna, Jämtland, Medelpad och Ångermanland (närmaste fyndorter i Alperna^[15]).
• 
  Isvedel, Astragalus frigidus (Sect. Cenantrum). 8-35 cm, upprätt eller med krökt stambas, vanligen ogrenad, kal (sällan svagt hårig). Blad upp till 15 cm långa med 4-6(8) par smalt äggrunda till smalt elliptiska småblad (den bredbladigaste ärtväxten i fjällen). Stipler rundade, trubbiga. Kronblad gulvita. Klasar 5- till 20-blommiga, på 5-10 cm långa skaft. Baljor enrummiga, hinnartade, svagt uppblåsta, vanligen håriga, hängande, smalt ellipsoida och spetsiga i båda ändar. Växer ganska sällsynt (lokalt talrikt) på fuktiga, helst kalkrika, fjällsluttningar från Härjedadlen norrut, längre mot norr även i ängsskogar och längs bäckar utanför fjällen (förekommer även i norra Finland på sådana lokaler).
• 
  Fjällvedel, Astragalus alpinus (Sect. Komaroviella). Två varieteter var. alpinus (ljus fjällvedel) och var. arcticus (mörk fjällvedel), mellanformer förekommer. Tuvlikt växtsätt med 1-15(30) cm långa krypande till uppstigande trinda stjälkar. Blad 2-8 cm, med 7-12 par smalt elliptiska småblad. Stipler sammanvuxna (på övre blad nästan fria). Hos var. alpinus är foderflikar och foderpip liklånga, hos var. arcticus är fodertänderna av ungefär halva foderpipens längd. Hos var. alpinus är seglet vitt med violett spets, vingarna vita och kölen vit med mörkviolett spets (sällan alla kronblad vita). Hos var. arcticus är kronbladen violetta. Blommor 5-15 i huvudlik klase på 3-8(15) cm långt skaft. Baljor enrummiga till ofullständigt tvårummiga, hängande, som unga svarthåriga. Förekommer i större delen av Norge, i Sverige från Dalarna norrut och i större delen av Finland (ej i västra delen av den södra halvan). Var. alpinus har en sydligare utbredning än var. arcticus.^[16] Allmän i fjällen i allehanda gräsmarker, vid stränder och i vägkanter; mer spridda förekomster i låglandet.
• 
  Vippvedel, Astragalus norvegicus (Sect. Hemiphaca ). Stjälkar kantiga/fårade, 13-34 cm långa, upprätta. Blad 5-8 cm med 5-7 par (smalt) äggrunda småblad. Stipler ej sammanvuxna. Kronblad bleklila/gråblå, med vingar som är längre än kölen. Blommor i 2,5 till 5 cm långa, 10- till 20-blommiga klasar på 5-20 cm långt, kantigt till svagt fårat, skaft. Baljor ofullständigt tvårummiga, hängade, mer eller mindre tätt svarthåriga. Tämligen sällsynt på kalkrika gräs- och grusmarker i fjällen. Ej i låglandet.
• 
  Strandvedel, Astragalus danicus (Sect. Hypoglottidei). Stjälkar upp till 30 cm, slanka, nedliggande till upprätta, håriga. Blad 3-6(8) cm, med 6-12 par smala småblad; på båda sidor håriga. Blommor blåvioletta, (nästan) oskaftade i en 3-15(20)-blommig huvudlik klase. Baljor små, svarta, tätt vithåriga. Växer sällsynt på strandängar: flera lokaler i Danmark, men i Sverige bara en lokal i Bohuslän och vid Klintehamn på Gotland (utgången från lokaler norr om Malmö och vid Kalmar).
• 
  Kikvedel, Astragalus cicer (Sect. Hypoglottidei). Stjälkar upprätta, upp till 80 cm höga. Blad 10-20 cm, med (8)10-15 par ofta uddspetsade småblad. Stipler något eller upp till hälften sammanvuxna. Kronblad blekgula. Blommor i 4-6 cm långa, ganska tätblommiga klasar på 4-16 cm långt, svarthårigt skaft. Balja kraftigt uppblåst, med nästan hjärtlik bas och med utspärrade vita och tilltryckta svarta hår. Tillfälligt förvildad, bofast i Laholmstrakten. Förekommer naturligt från Belgien och Italien till Turkiet och Kaukasus.

Taxonomi

Joseph Pitton de Tournefort beskrev år 1700 släktena Astragalus, Tragacantha och Astragaloides.^[17] Carl von Linné slog 1753 ihop de två förstnämnda i Astragalus (med tvårummig balja) och döpte om Astragaloides till Phaca (med uppblåst enrummig balja).^[18][19] Augustin Pyrame de Candolle skilde ut Oxytropis (med uddspetsad köl) från Linnés Astragalus (med trubbig köl) 1802^[20] och denna uppdelning står sig till idag. Phaca slogs med tiden samman med Astragalus eftersom mellanformer upptäcktes.^[8] Nathaniel Lord Britton skilde 1897 ut Orophaca med trefingrade blad.^[21]. Bortsett från att Per Axel Rydberg 1929 delade upp Astragalus i 28 släkten^[22] (vilket ingen följt - annat än för indelning av Astragalus i sektioner), hände ingenting förrän Dieter Podlech skilde ut Astracantha (arter vars blad avslutas i en torn, alltså detsamma som Tourneforts Tragacantha) 1983.^[23][8] Trots att Podlech själv förde tillbaka Astracantha till Astragalus 1997 och att molekylärfylogenetiska studier visat att Astracantha, liksom Orophaca, är insprängt i Astragalus^[24][8] (som alltså om Astracantha och Orophaca upprätthålls blir parafyletiskt) följs denna uppdelning fortfarande av vissa av de stora databaserna, som The Plant List (med 241 arter förda till Astracantha och åtta förda till Orophaca)^[25] och Tropicos^[26], medan exempelvis Catalogue of Life^[27] anser båda släktena som synonymer till Astragalus. 2006 fördes 20 kinesiska arter som vid molekylärfylogenetisk analys visar sig vara närmare släkt med andra släkten, som Colutea,^[28] och som har hårigt stift^[29] till släktet Phyllolobium.^[30] Ytterligare några arter, som Astragalus pelecinus, A. vogelii, A. epiglottis och A. annularis, har befunnits vara närmare besläktade med andra släkten^[3] men förs fortfarande till Astragalus.^[31] Med undantag från några sådana avvikare är Astragalus s.str. (vilket inkluderar Astracantha och Orophaca) monofyletiskt.

Astragalus har delats i ett otal^[32] sektioner, vilka för Gamla Världens arter samlats i tre (plus Astracantha som eget släkte) till tio undersläkten och för Nordamerikas arter samlats i sju "falanger" (phalanx). Många av dessa indelningar (exempelvis samtliga undersläkten) är inte monofyletiska.^[8]

Etymologi

"Vedel" är enligt Svenska Akademiens Ordbok^[33] troligen besläktat med "vial" och "vide" och "syftande på växtens böjliga klängen" (men vedlarna saknar ju klängen!). Elias Fries anger i Kritisk ordbok öfver svenska växtnamnen^[34] att Göran Wahlenberg anser namnet vara en "flexion af Vial" (i dennes Flora Svecica^[35]) men ger ingen ytterligare ledtråd. Enligt Strzlecka och Walczac skall namnet syfta på det krypande växtsättet och anger att det skall komma från en indoeuropeisk rot ui, "binda".^[36]

Astragalus tragacantha: "get-tornig halskota" eller "getmjölksstjärntörne"?

Även om det vetenskapliga namnet råder det skiftande meningar: Dels att Astragalus kommer från grekiska ἀστράγαλος, astrágalos, och betyder (hals)kota eller språngben och användes av Homeros 800 f.Kr. i Iliaden^[37] och Odyssén^[38][39], dels att det är en sammansättning av ἀστήρ/ᾰ̓́στρον (aster/astron, stjärna), i pluralis ᾰ̓́στρα (astra), och γᾰ́λᾰ (gala, mjölk).^[40][41]

Enligt Merriam-Webster Online skulle namnets härstamning från "kota" syfta på blomklasarnas form^[39], enligt Philip Miller kommer det från att fröna kläms ihop och blir fyrkantiga i baljan hos vissa arter^[42].

Astragalos skall ha använts redan av de gamla grekerna om en buske^[42][43] och enligt Umberto Quattrocchi skall detta ha varit en ärtväxt - antingen vippärt (Lathyris (Orobus) niger) eller en Astragalus-art (Astragalus sempervirens eller Astragalus boeticus?).^[44] Amanda Neill^[45] uppger att "stjärna" kommer från blommans form (som inte liknar en stjärna) och "mjölk" från att grekerna trodde att växten ökade getternas mjölkproduktion. Arter i släktet kallas "milk-vetch" på engelska ("vetch" = vicker) och Tourneforts släktnamn Tragacantha (beskrivet år 1700 innefattande de Astragalus-arter vars blad slutatde i en torn, men som inkluderades i Astragalus av Linné 1753), betyder "gettörne", från τρᾰ́γος (tragos, get) och άκανθος (akanthos, törne: från ἀκή, ake, torn och ἄνθος anthos, blomma). Arten Astragalus tragacantha, beskriven av Linné 1753, kallas sålunda "goat's thorn milk vetch" enligt Royal Horticultural Society.^[46]

Referenser

1. Astragalus på IPNI.
2. Astragalus på The Plant List tar bara upp knappt 2500 arter, men räknar inte in Atracantha och Orophaca.
3. S. Kazempour Osaloo, A. A. Maassoumi & N. Murakami, 2005, Molecular systematics of the Old World Astragalus (Fabaceae) as inferred from nrDNA ITS sequence data, Brittonia 57:4, sid. 367-381.
4. Shahin Zarre & Nasim Azani, 2013, Perspectives in taxonomy and phylogeny of the genus Astragalus (Fabaceae): a review, Progress in Biological Sciences 3:1, sid. 1-6.
5. Xu Langran & Dietrich Podlech, 2010, Astragalus i Flora of China 10, sid. 328–453.
6. Nasim Azani, Anne Bruneau, Martin F. Wojciechowski & Shahin Zarre, 2017, Molecular phylogenetics of annual Astragalus (Fabaceae) and its systematic implications, Botanical Journal of the Linnean Society 184, sid. 347–365.
7. J. Drobna, 2010, Monitoring of Endangered Astragalus Species in the Protected Landscape Area Dunajské luhy at the Danube Floodplains, Czech Journal of Genetics and Plant Breeding 46, sid. 14-18.
8. Lal Babu Chaudhary, Tikam Singh Rana & Kumar Kamal Anand, 2008, Current Status of the Systematics of Astragalus L. (Fabaceae) with Special Reference to the Himalayan Species in India, Taiwania 53:4, sid. 338-355.
9. Matthias Schlee et al., 2009, Relicts Within the Genus Complex Astragalus/Oxytropis (Fabaceae), and the Comparison of Diversity by Objective Means i Jan Christian Habel, Thorsten Assmann (eds.), 2009, Relict Species: Phylogeography and Conservation Biology, sid. 105-117. ISBN 9783540921608.
10. I Europa endast Astragalus epiglottis. Se även under taxonomi.
11. A.O. Chater, 1968, Astragalus i Flora Europaea band 2, sid. 108 ff. ISBN 052106662X.
12. Dieter Podlech, 2008, The genus Astragalus L. (Fabaceae) in Europe with exclusion of the former Soviet Union, Feddes Repertorium 119:5-6, sid. 310-387.
13. Rupert C. Barneby, 1964, Atlas of the North American Astragalus, New York Botanical Garden, del 1, del 2. Morfologi i del 1 sid. 8-20.
14. Avsnittet bygger huvudsakligen på Dieter Podlech, 2008, The genus Astragalus L. (Fabaceae) in Europe with exclusion of the former Soviet Union, Feddes Repertorium 119:5-6, sid. 310-387. Med bidrag från:

    Bo Mossberg & Lennart Stenberg, 2003, Den nya nordiska floran, ISBN 9146213198,

    Arthur Oliver Chater, 1968, Astragalus i Flora Europaea band 2, sid. 108 ff. ISBN 052106662X,

    Henning Weimarck, 1963, Skånes flora, Förlagshuset Norden, sid. 417, samt

    Astragalus (och undersidor) på Den Virtuella Floran.

15. Astragalus penduliflorus i Eric Hultén & Magnus Fries, 1986, Atlas of North European vascular plants: north of the Tropic of Cancer.
16. Fjällvedel i Eric Hultén, 1971, Atlas över växternas utbredning i Norden, Generalstabens Litografiska Anstalts Förlag, Stockholm.
17. J.P. de Torunefort. 1700, Institutiones rei herbariae, Typographia Regia, Paris, vol. 1 sid 399 och sid 415 ff., vol. 2, pl. 233-234
18. Carl von Linné, 1753, Species Plantarum, vol. 2, sid. 755-762.
19. Carl von Linné, 1754, Genera Plantarum, sid. 335.
20. A.P. de Candolle, 1802, Astragalogia, sid. 24 och 66.
21. Nathaniel Lord Britton, Addison Brown, 1897, An Illustrated Flora of the Northern United States, vol. 2, sid 306.
22. P.A. Rydberg, 1929, Astragalanae i North American Flora 24:5, New York Botanical Garden, sid. 251-462.
23. Dieter Podlech, 1983, Zur Taxonomie und Nomenklatur der tragacanthoiden Astragali, Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München 19, sid. 4.
24. Martin F. Wojciechowski, Michael J. Sanderson & Jer-Ming Hu, 1999, Evidence on the Monophyly of Astragalus (Fabaceae) and its Major Subgroups Based on Nuclear Ribosomal DNA ITS and Chloroplast DNA trnL Intron Data,  Systematic Botany 24:3, sid. 409 ff.
25. December 2018. Astracantha och Orophaca på The Plant List.
26. December 2018: Astracantha och Orophaca på Tropicos.
27. Astracantha och Orophaca' på Catalogue of Life.
28. Y. Kang, ML. Zhang & ZD. Chen, 2003, A preliminary phylogenetic study of the subgenus Pogonophace (Astragalus) in China based on ITS sequence Data, Acta Botanica Sinica 45:2, sid. 140-145.
29. Y. Kang & ML.Zhang, 2004, Study of pollen brush in selected species of Astragalus L. subgenus Pogonophace Bunge (Leguminosae), Plant Systematics and Evolution 249, sid. 1–8.
30. M-L. Zhang & D Podlech, 2006, Revision of the Genus Phyllolobium Fisch. (Leguminosae-Papilionoideae) Arkiverad 15 december 2018 hämtat från the Wayback Machine., Feddes Repertorium 117:1‐2, sid. 41 - 64.
31. December 2018: A. pelecinus, A. vogelii, A. epiglottis och A, annularis på Tropicos.
32. Över 150 i Gamla Världen, cirka 93 i Nya Världen. Se Chaudhary et al. (2008), sid. 346.
33. Vedel i SAOB.
34. E. Fries, 1880, Kritisk ordbok öfver svenska växtnamnen, Svenska Akademien, Stockholm, sid. 138.
35. Wahlenberg nämner inget under Astragalus eller Phaca, men anger "Herbae Svecis Vial s. Vedel" under Lathyrus på sidan 452 i del 2 av Flora Svecica.
36. Elżbieta Strzlecka & Beata Walczac, 1993, Semantiska typer hos svenska namn på medicinalväxter, Zeszyty Naukowe Uniwersytetu Jagiellońskiego, sid. 158.
37. Homeros, Iliaden bok 14, rad 466: ἀστράγαλον.
38. Homeros, Odyssén bok 11, rad 65: ἀστραγάλων (genitiv pluralis av ἀστράγαλος).
39. Astragalus i Merriam-Webster.
40. Astragalus i Den Virtuella Floran.
41. John Claudius Loudon, 1838, Arboretum Et Fruticetum Britannicum, vol. 2, James Ridgway and sons, London, sid. 637.
42. Astragalus i Philip Miller, 1808, The Gardener's and Botanist's Dictionary, F.C. and J. Rivington, London.
43. Michelle Morgan, 2006, Botanical Latin: The Poetry of Herb Names Arkiverad 15 december 2018 hämtat från the Wayback Machine., MediHerb, sid. 4.
44. Umberto Quattrocchi, CRC World Dictionary of Plant Names, sid. 223. ISBN 9780849326738.
45. Astragalus canadensis i Amanda Neill, 2005, A Dictionary of Common Wildflowers of Texas & the Southern Great Plains. ISBN 9780875653099
46. Astragalus tragacantha på RHS.

Externa länkar

• Astragalus på Svensk Kulturväxtdatabas