Трофички ниво

Трофички ниво организма је положај који он заузима у сплету ланаца исхране (мрежи исхране). Ланац исхране је хијерархијска схема организама који једу друге организме, а које заузврат могу трежи организми да поједу. Трофички ниво организма је број корака од почетка ланца до организма. Мрежа исхране започиње од трофичког нивоа 1 са примарним произвођачима као што су биљке, може се наставити у биљоједе на нивоу 2, месождере на нивоу 3 или вишим и обично завршава с вршним (апекс) предаторима на нивоу 4 или 5. Пут дуж ланца може формирати или једносмерни ток или испреплетану „мрежу“ исхране. Еколошке заједнице с већом биолошком разноликошћу карактеришу сложенији трофички путеви.

Први трофички ниво. Зелене биљке на бали и алге у језеру примарни су произвођачи . Они узимају хранљиве састојке из земље или воде и производе сопствену храну фотосинтезом, користећи енергију сунца.

Реч трофички потиче од грчке τροφη (тропхе) која се односи на храну или исхрану. ^[1]

Историја

Концепт трофичког нивоа развио је Рејмонд Линдеман 1942. године, засновано на терминологији Аугуста Тиенемана: „произвођачи“, „потрошачи“ и „редуцери“ (модификовани у „разграђиваче“ код Линдемана). ^[2][3]

Преглед концепта

Три основна начина на које организми добијају храну су произвођачи, потрошачи и разлагачи.

• Произвођачи (аутотрофи) су типично биљке или алге. Биљке и алге обично не једу друге организме, а храњиве материје узимају из земље или водене средине и производе сопствену храну у процесу фотосинтезе. Из тог разлога се називају примарним произвођачима. На овај начин, енергија сунца обично покреће основу ланца исхране. ^[4] Изузетак се дешава у дубокоморским хидротермалним екосистемима, где нема сунчеве светлости. Овде примарни произвођачи производе храну кроз процес зван хемосинтеза. ^[5]
• Потрошачи (хетеротрофи) су врсте које не могу саме да производе храну и морају да конзумирају друге организме. Животиње које једу примарне произвођаче (попут биљака) називају се биљоједи. Животиње које једу друге животиње називају се месоједима, а животиње које једу и биљне и друге животиње називају сваштоједи.
• Разграђивачи (детритивори) разграђују мртве биљне и животињске материје, као и отпад, те их поново као енергију и хранљиве састојке отпуштају у екосистем. Разграђивачи, као што су бактерије и гљиве, хране се отпадом и мртвом материјом, претварајући их у неорганска хемијска једињења.

Трофички нивои могу бити представљени бројевима, почевши од нивоа 1 са примарним произвођачима. Даљи трофички нивои се нумеришу накнадно према томе колико је организама дуж ланца исхране.

• Ниво 1: Биљке и алге производе своју храну и називају се (примарним) произвођачима.
• Ниво 2: Биљоједи једу биљке и називају се примарним потрошачима.
• Ниво 3: Месоједи који једу биљоједе називају се секундарним потрошачима.
• Ниво 4: Месоједи који једу друге месождере називају се терцијарним потрошачима.
• Вршни (апекс) предатори по дефиницији немају предаторе и налазе се на врху мреже исхране.

• 
  Други трофички ниво
  Зечеви једу биљке на првом трофичком нивоу, тако да су примарни потрошачи.
• 
  Трећи трофички ниво
  Лисице једу зечеве на другом трофичком нивоу, тако да су секундарни потрошачи.
• 
  Четврти трофички ниво
  Златни орлови једу лисице на трећем трофичком нивоу, тако да су терцијарни потрошачи.
• 
  Декомпозитори
  Гљиве на овом дрвету се хране мртвом материјом, претварајући је назад у хранљиве материје које примарни произвођачи могу да користе.

У екосистемима у стварном свету постоји више од једног ланца исхране за већину организама, пошто већина организама једе више од једне врсте хране или их једе више од једне врсте предатора. Дијаграм који приказује замршену мрежу ланаца исхране који се укрштају и преклапају за екосистем назива се његова мрежа исхране.^[6] Разлагачи се често изостављају из мреже исхране, али ако су укључени, означавају крај ланца исхране.^[6] Тако ланци исхране почињу са примарним произвођачима и завршавају се распадањем и разлагачима. Пошто разлагачи рециклирају хранљиве материје, остављајући их тако да их примарни произвођачи могу поново користити, понекад се сматра да заузимају сопствени трофички ниво.^[7][8]

Трофички ниво врсте може да варира ако има избор исхране. Практично све биљке и фитопланктон су чисто фототрофни и налазе се на тачно нивоу 1.0. Многи црви су на око 2,1; инсекти 2.2; медуза 3,0; птице 3.6.^[9] Једна студија из 2013. процењује просечни трофички ниво људских бића на 2,21, слично као код свиња или инћуна.^[10] Ово је само просек, и очигледно су модерне и древне људске навике у исхрани сложене и веома варирају. На пример, традиционални еским који живи на исхрани која се састоји првенствено од фока би имао трофички ниво од скоро 5.^[11]

Ефикасност преноса биомасе

Енергетска пирамида илуструје колико енергије је потребно док тече нагоре да би се подржао следећи трофички ниво. Само око 10% енергије која се преноси између сваког трофичког нивоа се претвара у биомасу.

Генерално, сваки трофички ниво је повезан са оним испод себе тако што апсорбује део енергије коју троши, и на тај начин се може сматрати да почива на следећем нижем трофичком нивоу или га подржава. Ланци исхране се могу дијаграмски представити да би се илустровала количина енергије која се креће са једног нивоа храњења на други у ланцу исхране. Ово се зове енергетска пирамида. Енергија која се преноси између нивоа се такође може сматрати приближном преносу биомасе, тако да се енергетске пирамиде такође могу посматрати као пирамиде биомасе, замишљајући количину биомасе која настаје на вишим нивоима из биомасе која се троши на нижим нивоима. Међутим, када примарни произвођачи брзо расту и брзо се троше, биомаса у сваком тренутку може бити ниска; на пример, биомаса фитопланктона (произвођача) може бити ниска у поређењу са биомасом зоопланктона (потрошача) у истој области океана.^[12]

Ефикасност којом се енергија или биомаса преноси са једног трофичког нивоа на други назива се еколошка ефикасност. Потрошачи на сваком нивоу претварају у просеку само око 10% хемијске енергије у својој храни у сопствено органско ткиво (закон десет одсто). Из тог разлога, ланци исхране се ретко протежу на више од 5 или 6 нивоа. На најнижем трофичком нивоу (дно ланца исхране), биљке претварају око 1% сунчеве светлости коју примају у хемијску енергију. Из овога следи да је укупна енергија првобитно присутна у упадној сунчевој светлости која је коначно отеловљена у терцијарном потрошачу око 0,001%.^[7]

Еволуција

Број трофичких нивоа и сложеност односа између њих еволуирају како се живот диверзификује кроз време, изузетак су повремени догађаји масовног изумирања.^[13]

Фракциони трофични нивои

Китови убице (орке) су вршни предатори, али су подељени у засебне популације које лове одређени плен, као што су туна, мале ајкуле и фоке.

Мреже исхране у великој мери дефинишу екосистеме, а трофички нивои дефинишу положај организама унутар мрежа. Али ови трофички нивои нису увек једноставни цели бројеви, јер се организми често хране на више од једног трофичког нивоа.^[14][15] На пример, неки месождери једу и биљке, а неке биљке су месождери. Велики месождер може јести и мање месождере и биљоједе; мачак једе зечеве, али планински лав једе и рисове и зечеве. Животиње такође могу да једу једна другу; жаба бик једе ракове, а ракови једу младе жабе бикове. Навике храњења малолетне животиње и, као последица тога, њен трофички ниво, могу се променити како одраста.

Научник у области рибарства Даниел Паули поставља вредности трофичких нивоа на један код биљака и детритуса, два код биљоједа и детритоједа (примарни потрошачи), три код секундарних потрошача итд. Дефиниција трофичког нивоа, , за било коју врсту потрошача је:^[8]

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!}$

где је ${\displaystyle TL_{j}}$ делимични трофички ниво плена , а ${\displaystyle DC_{ij}}$ представља фракција у исхрани од . То јест, трофички ниво потрошача је један плус пондерисани просек колико различити трофички нивои доприносе његовој храни.

У случају морских екосистема, трофички ниво већине риба и других морских потрошача има вредност између 2,0 и 5,0. Горња вредност, 5,0, је неуобичајена, чак и за велике рибе,^[16] иако се јавља код вршних предатора морских сисара, као што су поларни медведи и орке.^[17]

Поред опсервационих студија понашања животиња и квантификације садржаја животињског стомака, трофички ниво се може квантификовати кроз анализу стабилних изотопа животињских ткива као што су мишићи, кожа, коса, коштани колаген. То је зато што постоји конзистентно повећање изотопског састава азота на сваком трофичком нивоу узроковано фракционисањем које се јавља при синтези биомолекула; величина овог повећања изотопског састава азота је приближно 3–4‰.^[18][19]

Средњи трофички ниво

Средњи трофички ниво улова у светском рибарству је у сталном опадању јер су многе рибе високог трофичког нивоа, попут ове туне, биле прекомерно изловљене.

У рибарству, средњи трофички ниво за улов у целом подручју или екосистему израчунава се за годину y као:

${\displaystyle TL_{y}={\frac {\sum _{i}(TL_{i}\cdot Y_{iy})}{\sum _{i}Y_{iy}}}}$

где је ${\displaystyle Y_{iy}}$ годишњи улов врсте или групе i у години y, и ${\displaystyle \ TL_{i}\ }$ је трофички ниво за врсте i како је горе дефинисано.^[8]

Рибе са вишим трофичким нивоима обично имају већу економску вредност, што може довести до прекомерног излова на вишим трофичким нивоима. Ранији извештаји су открили нагли пад средњег трофичког нивоа улова у рибарству, у процесу познатом као риболов низ мрежу хране.^[20] Међутим, новији рад не налази никакву везу између економске вредности и трофичког нивоа;^[21] и то значи да трофички нивои улова, истраживања и процене стока нису у ствари опали, што сугерише да лов низ мрежу хране није глобални феномен.^[22] Међутим, Паули et al напомињу да су трофични нивои достигли врхунац од 3,4 током 1970. године у северозападном и западно-централном Атлантику, након чега је уследио пад на 2,9 1994. Они извештавају о померању од дуговечних, рибоједних, високотрофичних приднених риба, као нпр. бакалар и вахња, до краткотрајних, планктиворних бескичмењака ниског трофичног нивоа (нпр. шкампи) и малих пелагичних риба (нпр. харинга). Ова промена са риба високог трофичког нивоа на бескичмењаке и рибе ниског трофичког нивоа је одговор на промене у релативном обиљу преферираног улова. Они сматрају да је ово део глобалног колапса рибарства,^[17][23] који проналази одјек у прекомерном ловљеном Средоземном мору.^[24]

Људи имају средњи трофички ниво од око 2,21, отприлике исто као свиња или сарделе.^[25][26]

ФиБ индекс

Пошто је ефикасност преноса биомасе само око 10%, следи да је стопа биолошке производње много већа на нижим трофичким нивоима него на вишим нивоима. Риболов ће, барем у почетку, имати тенденцију повећања како трофични ниво опада. У овом ступњу рибарство ће циљати врсте ниже у мрежи исхране.^[23] Године 2000, ово је навело Паулија и друге да направе индекс „Рибарство у равнотежи“, који се обично назива ФиБ индекс.^[27] ФиБ индекс је дефинисан, за било коју годину y помоћу^[8]

${\displaystyle FiB_{y}=\log {\frac {Y_{y}/(TE)^{TL_{y}}}{Y_{0}/(TE)^{TL_{0}}}}}$

где је ${\displaystyle Y_{y}}$ улов у години y, ${\displaystyle TL_{y}}$ је средњи трофички ниво улова у години y, ${\displaystyle Y_{0}}$ је улов, ${\displaystyle TL_{0}}$ средњи трофички ниво улова на почетку серије која се анализира, и ${\displaystyle TE}$ је ефикасност преноса биомасе или енергије између трофичких нивоа.

ФиБ индекс је стабилан (нула) током временских периода када се промене у трофичким нивоима подударају са одговарајућим променама улова у супротном смеру. Индекс се повећава ако се из било ког разлога повећа улов, нпр. већа биомаса рибе или географска експанзија.^[8] Таква смањења објашњавају „савијање уназад“ графике трофичког нивоа наспрам улова које су првобитно приметили Паули и други 1998. године.^[23]

Тритрофичне и друге интеракције

За више информација погледајте: Тритрофне интеракције у одбрани биљака

Један аспект трофичких нивоа назива се тритрофична интеракција. Еколози често ограничавају своја истраживања на два трофичка нивоа као начин поједностављења анализе; међутим, ово може бити погрешно ако се тритрофне интеракције (као што је биљка–биљождер–предатор) не разумеју лако једноставним додавањем интеракција у пару (биљка–биљојед плус биљождер–предатор, на пример). До значајних интеракција може доћи између првог трофичког нивоа (биљка) и трећег трофичког нивоа (предатор) у одређивању раста популације биљоједа, на пример. Једноставне генетске промене могу да доведу до морфолошких варијанти биљака које се затим разликују по отпорности на биљоједе због ефеката биљне архитектуре на непријатеље биљоједа.^[28] Биљке такође могу развити одбрану од биљоједа, као што је хемијска одбрана.^[29]

Референце

1. „Definition of Trophic”. www.merriam-webster.com. Приступљено 2017-04-16.
2. Lindeman, R. L (1942). „The trophic-dynamic aspect of ecology” (PDF). Ecology. 23 (4): 399—418. Bibcode:1942Ecol...23..399L. JSTOR 1930126. doi:10.2307/1930126. Архивирано из оригинала (PDF) 29. 03. 2017. г. Приступљено 19. 02. 2020..
3. Thienemann, A (1926). „Der Nahrungskreislauf im Wasser”. Verh. Deutsch. Zool. Ges. (31): 29—79.: Zool. Anz. Suppl. 2: 29—79. Недостаје или је празан параметар |title= (помоћ).]
4. Science of Earth Systems. Cengage Learning. 2002. стр. 537. ISBN 978-0-7668-3391-3.
5. van Dover, Cindy (2000). The Ecology of Deep-sea Hydrothermal Vents. Princeton University Press. стр. 399. ISBN 978-0-691-04929-8.
6. Lisowski M, Miaoulis I, Cyr M, Jones LC, Padilla MJ, Wellnitz TR (2004). Prentice Hall Science Explorer: Environmental Science. Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-115090-4.CS1 одржавање: Вишеструка имена: списак аутора (веза)
7. American Heritage Science Dictionary, 2005. Houghton Mifflin Company.
8. Pauly, D.; Palomares, M. L. (2005). „Fishing down marine food webs: it is far more pervasive than we thought” (PDF). Bulletin of Marine Science. 76 (2): 197—211. Архивирано из оригинала (PDF) 2013-05-14. г.
9. Biodiversity and Morphology: Table 3.5 in Fish on line, Version 3, August 2014. FishBase
10. Yirka, Bob (3. 12. 2013). „Eating up the world's food web and the human trophic level”. Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (51): 20617—20620. Bibcode:2013PNAS..11020617B. PMC 3870703 . PMID 24297882. doi:10.1073/pnas.1305827110 .CS1 одржавање: Формат датума (веза)

    • Bob Yirka (2013-12-03). „Researchers calculate human trophic level for first time”. Phys.org.
11. Campbell, Bernard Grant (1995-01-01). Human Ecology: The Story of Our Place in Nature from Prehistory to the Present. стр. 12. ISBN 9780202366609.
12. Behrenfeld, Michael J. (2014). „Climate-mediated dance of the plankton”. Nature Climate Change. 4 (10): 880—887. Bibcode:2014NatCC...4..880B. doi:10.1038/nclimate2349.
13. Sahney, S.; Benton, M.J. (2008). „Recovery from the most profound mass extinction of all time”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 275 (1636): 759—65. PMC 2596898 . PMID 18198148. doi:10.1098/rspb.2007.1370.
14. Odum, W. E.; Heald, E. J. (1975) "The detritus-based food web of an estuarine mangrove community". Pages 265–286 in L. E. Cronin, ed. Estuarine research. Vol. 1. Academic Press, New York.
15. Pimm, S. L.; Lawton, J. H. (1978). „On feeding on more than one trophic level”. Nature. 275 (5680): 542—544. Bibcode:1978Natur.275..542P. S2CID 4161183. doi:10.1038/275542a0.
16. Cortés, E. (1999). „Standardized diet compositions and trophic levels of sharks”. ICES J. Mar. Sci. 56 (5): 707—717. doi:10.1006/jmsc.1999.0489 .
17. Pauly, D.; Trites, A.; Capuli, E.; Christensen, V. (1998). „Diet composition and trophic levels of marine mammals”. ICES J. Mar. Sci. 55 (3): 467—481. doi:10.1006/jmsc.1997.0280 .
18. Szpak, Paul; Orchard, Trevor J.; McKechnie, Iain; Gröcke, Darren R. (2012). „Historical Ecology of Late Holocene Sea Otters (Enhydra lutris) from Northern British Columbia: Isotopic and Zooarchaeological Perspectives”. Journal of Archaeological Science. 39 (5): 1553—1571. doi:10.1016/j.jas.2011.12.006.
19. Gorlova, E. N.; Krylovich, O. A.; Tiunov, A. V.; Khasanov, B. F.; Vasyukov, D. D.; Savinetsk y, A. B. (март 2015). „Stable-Isotope Analysis as a Method of Taxonomical Identification of Archaeozoological Material”. Archaeology, Ethnology and Anthropology of Eurasia. 43 (1): 110—121. doi:10.1016/j.aeae.2015.07.013.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
20. Ecosystems and human well-being: Synthesis (PDF) (Извештај). Millennium Ecosystem Assessment. Island Press. 2005. стр. 32—33.
21. Sethi, S.A.; Branch, T.A.; Watson, R. (2010). „Global fishery development patterns are driven by profit but not trophic level”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 107 (27): 12163—12167. Bibcode:2010PNAS..10712163S. PMC 2901455 . PMID 20566867. doi:10.1073/pnas.1003236107 .
22. Branch, T.A.; Watson, Reg; Fulton, Elizabeth A.; Jennings, Simon; McGilliard, Carey R.; Pablico, Grace T.; Ricard, Daniel; Tracey, Sean R. (2010). „Trophic fingerprint of marine fisheries” (PDF). Nature. 468 (7322): 431—435. Bibcode:2010Natur.468..431B. PMID 21085178. S2CID 4403636. doi:10.1038/nature09528. Архивирано из оригинала (PDF) 2014-02-09. г.
23. Pauly, D.; Christensen, V.; Dalsgaard, J.; Froese, R.; Torres, F.C. Jr. (1998). „Fishing down marine food webs”. Science. 279 (5352): 860—863. Bibcode:1998Sci...279..860P. PMID 9452385. S2CID 272149. doi:10.1126/science.279.5352.860.
24. Fishing Down the Mediterranean Food Webs? Executive Summary. (2000). Briand, F. and K.I. Stergiou
25. „Researchers calculate human trophic level for first time”. Phys.org (Саопштење). 3. 12. 2013.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
26. Bonhommeau, S.; Dubroca, L.; le Pape, O.; Barde, J.; Kaplan, D.M.; Chassot, E.; Nieblas, A.E. (2013). „Eating up the world's food web and the human trophic level”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 110 (51): 20617—20620. Bibcode:2013PNAS..11020617B. PMC 3870703 . PMID 24297882. doi:10.1073/pnas.1305827110 .CS1 одржавање: Вишеструка имена: списак аутора (веза)
27. Pauly, D.; Christensen, V.; Walters, C. (2000). „Ecopath, ecosim, and ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries”. ICES Journal of Marine Science. 57 (3): 697—706. doi:10.1006/jmsc.2000.0726 .
28. Kareiva, Peter; Sahakian, Robert (1990). „Tritrophic effects of a simple architectural mutation in pea plants”. Letters to Nature. Nature. 35 (6274): 433—434. Bibcode:1990Natur.345..433K. S2CID 40207145. doi:10.1038/345433a0.
29. Price, P. W. Price; Bouton, C. E.; Gross, P.; McPheron, B. A.; Thompson, J. N.; Weis A. E. (1980). „Interactions Among Three Trophic Levels: Influence of Plants on Interactions Between Insect Herbivores and Natural Enemies”. Annual Review of Ecology and Systematics. 11 (1): 41—65. S2CID 53137184. doi:10.1146/annurev.es.11.110180.000353.

Литература

• Price, Peter W. (2011). Insect Ecology : Behavior, Populations and Communities (4th изд.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83488-9.
• Lehtonen, Päivi; Helander, Marjo; Wink, Michael; Sporer, Frank; Saikkonen, Kari (12. 10. 2005). „Transfer of endophyte-origin defensive alkaloids from a grass to a hemiparasitic plant”. Ecology Letters. 8 (12): 1256—1263. Bibcode:2005EcolL...8.1256L. doi:10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x .CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Heil, Martin (2008). „Indirect defence via tritrophic interactions”. New Phytologist. 178 (1): 41—61. PMID 18086230. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x .
• Fraenkel, G. S. (29. 5. 1959). „The Raison d'Etre of Secondary Plant Substances: These odd chemicals arose as a means of protecting plants from insects and now guide insects to food”. Science. 129 (3361): 1466—1470. Bibcode:1959Sci...129.1466F. PMID 13658975. doi:10.1126/science.129.3361.1466.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Whittaker, R. H.; Feeny, P. P. (26. 2. 1971). „Allelochemics: Chemical Interactions between Species”. Science. 171 (3973): 757—770. Bibcode:1971Sci...171..757W. PMID 5541160. doi:10.1126/science.171.3973.757.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Taiz, Lincoln (2018). Fundamentals of Plant Physiology. New York United States: Oxford University Press. стр. 520—521.
• Rasmann, Sergio; Köllner, Tobias G.; Degenhardt, Jörg; Hiltpold, Ivan; Toepfer, Stefan; Kuhlmann, Ulrich; Gershenzon, Jonathan; Turlings, Ted C. J. (7. 4. 2005). „Recruitment of entomopathogenic nematodes by insect-damaged maize roots” (PDF). Nature. 434 (7034): 732—737. Bibcode:2005Natur.434..732R. PMID 15815622. S2CID 4104266. doi:10.1038/nature03451.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Frost, Christopher J.; Appel, Heidi M.; Carlson, John E.; De Moraes, Consuelo M.; Mescher, Mark C.; Schultz, Jack C. (2007). „Within-plant signalling via volatiles overcomes vascular constraints on systemic signalling and primes responses against herbivores”. Ecology Letters. 10 (6): 490—498. Bibcode:2007EcolL..10..490F. PMID 17498148. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01043.x.
• Kessler, D.; Gase, K.; Baldwin, I. T. (29. 8. 2008). „Field Experiments with Transformed Plants Reveal the Sense of Floral Scents”. Science. 321 (5893): 1200—1202. Bibcode:2008Sci...321.1200K. PMID 18755975. S2CID 206513974. doi:10.1126/science.1160072.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Karban, Richard (2011). „The ecology and evolution of induced resistance against herbivores”. Functional Ecology. 25 (2): 339—347. Bibcode:2011FuEco..25..339K. doi:10.1111/j.1365-2435.2010.01789.x .
• Turlings, T. C. J.; Tumlinson, J. H.; Lewis, W. J. (30. 11. 1990). „Exploitation of Herbivore-Induced Plant Odors by Host-Seeking Parasitic Wasps” (PDF). Science. 250 (4985): 1251—1253. Bibcode:1990Sci...250.1251T. PMID 17829213. S2CID 13430669. doi:10.1126/science.250.4985.1251.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Mattiacci, Letizia; Dicke, Marcel; Posthumus, Maarten A. (1994). „Induction of parasitoid attracting synomone in brussels sprouts plants by feeding of Pieris brassicae larvae: Role of mechanical damage and herbivore elicitor”. Journal of Chemical Ecology. 20 (9): 2229—2247. Bibcode:1994JCEco..20.2229M. PMID 24242803. S2CID 6121052. doi:10.1007/BF02033199.
• Halitschke, R.; Keßler, A.; Kahl, J.; Lorenz, A.; Baldwin, I. T. (23. 8. 2000). „Ecophysiological comparison of direct and indirect defenses in Nicotiana attenuata”. Oecologia. 124 (3): 408—417. Bibcode:2000Oecol.124..408H. PMID 28308780. S2CID 5034158. doi:10.1007/s004420000389.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Röse, Ursula S. R.; Tumlinson, James H. (22. 4. 2005). „Systemic induction of volatile release in cotton: How specific is the signal to herbivory?”. Planta. 222 (2): 327—335. Bibcode:2005Plant.222..327R. PMID 15856281. S2CID 13438362. doi:10.1007/s00425-005-1528-2.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
• Steinberg, Shimon; Dicke, Marcel; Vet, Louise E. M. (1993). „Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoidCotesia glomerata”. Journal of Chemical Ecology. 19 (1): 47—59. Bibcode:1993JCEco..19...47S. PMID 24248510. S2CID 797047. doi:10.1007/BF00987470.
• Price, Peter W. (2011). Insect Ecology : Behavior, Populations and Communities (4th изд.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83488-9.
• Rubinoff, D. (22. 7. 2005). „Web-Spinning Caterpillar Stalks Snails”. Science. 309 (5734): 575. PMID 16040699. S2CID 42604851. doi:10.1126/science.1110397.CS1 одржавање: Формат датума (веза)

Спољашње везе

• Trophic levels BBC. Last updated March 2004.