Раже

Раже () су рушљорибе, рибе са хрскавичавим скелетом, које се одликују јако спљоштеним телом у леђно-трбушном правцу и проширеним грудним перајима која леже сасвим са страна тела чиме доприносе да тело изгледа још шире.

Раже Временски распон: тријас – данас[1][2] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
ђавоља риба,
Научна класификација
Домен:	Eukaryota
Царство:	Animalia
Тип:	Chordata
Класа:	Chondrichthyes
Поткласа:	Elasmobranchii
Надред:	Batoidea Compagno, 1973
Редови
Синоними
Batoidimorpha

Пегава орловска ража,

Опис

Имају облик листа или плоче у облику ромба па се често популарно називају морски листови. Крећу се таласастим покретима грудних пераја и слабо су покретне тако да већи део времена проводе заривене у песак на морском дну. Реп им је јако сужен тако да код већине врста личи на бич, а леђно пераје је постављено сасвим уназад.

Горња површина тела је тамније пигментисана и прилагођена боји околине, док је доња страна светлија јер не садржи пигменте. На горњој, леђној страни налазе се очи и спиракулум, а на трбушној су усни отвор, носни отвори и шкржни прорези.

Неке врсте ража на леђима или на репу имају отровну бодљу која служи за одбрану. Друге врсте поседују електрични орган који може изазвати прилично снажан електрични удар на евентуалног нападача. Могу да полажу јаја, која су заштићена чврстом љуском или да рађају живе младунце (вивипарност).

Анатомија

Батоиди су равног тела и, као ајкула, су хрскавичне рибе, што значи да имају скелет без костију направљен од жилаве, еластичне хрскавице. Већина батоида има пет отвора на телу налик на трбушне прорезе који се називају шкржни прорези који воде од шкрга, али Hexatrygonidae имају шест.^[3] Батоидни шкржни прорези леже испод прсних пераја са доње стране, док се код ајкуле налазе на бочним странама главе. Већина батоида има равно тело налик на диск, са изузетком гитарача и тестерача, док већа ајкула има тело у облику вретена. Многе врсте батоида развиле су своја прсна пераја у широке равне додатке налик крилима. Анална пераја је одсутна. Очи и одушци се налазе на врху главе. Батоиди имају вентрално лоцирана уста и могу значајно да избаце своју горњу вилицу (палатоквадратна хрскавица) даље од лобање да би ухватили плен.^[4] Чељусти имају суспензију еухиостиличног типа, која се у потпуности ослања на хиомандибуларне хрскавице за подршку.^[5] Батоиди који живе на дну дишу тако што воду уноси кроз дисајне издушке, а не кроз уста, као што то већа риба чини, и избацују је напоље кроз шкрге.

Репродукција

Батоиди се размножавају на више начина. Као што је карактеристично за еласмобранче, батоиди пролазе кроз унутрашњу оплодњу. Унутрашња оплодња је корисна за батоиде јер чува сперму, не излаже јаја грабљивцима и обезбеђује да се сва енергија укључена у репродукцију задржи и не изгуби у животној средини.^[6] Све раје и неке раже су овипарне (полажу јаја), док су друге раже ововивипарне, што значи да рађају младе које се развијају у материци, али без учешћа постељице.^[7]

Јаја овипарних раја се полажу у кожне преграде за јаја које су опште познате као сиренске торбице и које често након пражњења завршавају на плажама у областима где су раје уобичајене.

Превремени порођај и абортус изазван хватањем (који се заједнички називају порођај изазван хватањем) често се јављају код ајкула и ража када се упецају.^[7] Рађање изазвано хватањем ретко се разматра у управљању рибарством иако се показало да се јавља код најмање 12% живородних ајкула и ража (88 врста до данас).^[7]

Еволуција

Еволуција хрскавичних риба, на основу Мијкла Бентона, 2005.^[8]

Батоиди припадају древној лози хрскавичних риба. Фосилне дентикуле (с љуспицама на кожи налик зубима) који личе на оне данашњих хондрихтија датирају барем још из ордовиција, а најстарији недвосмислени фосили хрскавичних риба датирају из средњег девона. Клада унутар ове разнолике породице, , настала је у тријасу, са најбоље схваћеним неоселахијским фосилима који датирају на еру јуре. Најстарији потврђена ража је , из плинсбаха у Немачкој.^[9] Кладу данас представљају ајкуле, тестераче, раже и раје.^[10]

Класификација

Надред ража обухвата породице од којих су најзначајније: дрхтуље (), праве раже (), жутуље (), и морски голубови ()ч

Класификација батоида је тренутно у ревизији; међутим, молекуларни докази побијају хипотезу да су раје и раже изведене од ајкула.^[11] Нелсонова књига Рибе света из 2006. препознаје четири реда. Мезозојске су базални или ; оне показују карактеристике , али имају њушке које подсећају на њушке тестерача. Међутим, докази указују на то да су оне вероватно сестринска група тестерача.^[12] Филогенетско дрво :^[13]

	Holocephali (укљ. химере)   Batoidea     (ајкуле)

Ред	Слика	Уобичајено име	Фамилија	Род	Врста				Коментар
					Тотал
		и сродници	10	29	223	1	16	33	[lower-alpha 1][14]
Rajiformes		Раје и сродници	5	36	270	4	12	26	Rajiformes укључују праве раже, гитарниковке и клинасте рибе. Одликује их присуство веома увећаних прсних пераја, које сежу напред до бокова главе, са углавном спљоштеним телом. Дијагностика таласастог кретања прсних пераја за овај таксону је позната као ражиформна локомоција. Очи и дишци налазе се на горњој површини тела, а шкржни прорези на доњој страни. Имају спљоштене, гњечене зубе и углавном су месождери. Већина врста рађа живе младе, иако неке полажу јаја у заштитну капсулу или у сиренску торбицу
Torpediniformes		Електричне раже	4	12	69	2		9	[lower-alpha 2][15]
Rhinopristiformes		и сродници	1	2	5-7	3-5	2		[lower-alpha 3][16]

Рано еоценски фосил стингреја Heliobatis radians

Ред Torpediniformes

• Фамилија Hypnidae
• Фамилија Narcinidae
• Фамилија Narkidae
• Фамилија Torpedinidae

Ред Rhinopristiformes

• Фамилија Glaucostegidae
• Фамилија Platyrhinidae*
• Фамилија Pristidae
• Фамилија Rhinidae
• Фамилија Rhinobatidae
• Фамилија Trygonorrhinidae
• Фамилија Zanobatidae*

* положај ових породица је неизвестан

Ред Rajiformes

• Фамилија Anacanthobatidae
• Фамилија Arhynchobatidae
• Фамилија Gurgesiellidae
• Фамилија Rajidae

Ред Myliobatiformes

• Фамилија Aetobatidae
• Фамилија Dasyatidae
• Фамилија Gymnuridae
• Фамилија Hexatrygonidae
• Фамилија Myliobatidae
• Фамилија Plesiobatidae
• Фамилија Potamotrygonidae
• Фамилија Rhinopteridae
• Фамилија Urolophidae
• Фамилија Urotrygonidae

Напомене

1. Myliobatiformes укључују ражу, лептирска ража, орловска ража и манте. Раније су биле укључене у ред , али новија филогенетичка истраживања су показала да су оне монофилетска група, и да су њени више деривисани чланови развили своје високо спљоштене облике независно од праве раже.^[14]
2. Електричне раже имају електричне органе у дисковима прсних пераја који стварају електричну струју. Користе се за имобилизацију плена и за одбрану. Струја је довољно јака да омами људе, а стари Грци и Римљани су користили ове рибе за лечење болести попут главобоље.^[15]
3. Тестераче су по облику налик на ајкуле, имају репове који се користе за пливање и мања прсна пераја од већине батоида. Прсна пераја су причвршћена изнад шкрга као код свих батоида, дајући рибама изглед широке главе. Имају дуге, равне њушке са низом зубастих избочина са обе стране. Њушке су дугачке до 1,8 m (5,9 ft) и широке 30 центиметара (1 стопу) и користе се за сечење и набијање малих риба и за сондирање у блату у потрази за укопаним животињама. Тестераче могу ући у слатководне реке и језера. Неке врсте достижу укупну дужину од 6 m (20 ft). Све врсте тестерача су угрожене или критично угрожене.^[16]

Референце

1. Stevens, J. & Last, P.R. (1998). Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ур. Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. стр. 60. ISBN 978-0-12-547665-2.
2. Aschliman, Neil C.; Nishida, Mutsumi; Miya, Masaki; Inoue, Jun G.; Rosana, Kerri M.; Naylor, Gavin J.P. (2012). „Body plan convergence in the evolution of skates and rays (Chondrichthyes: Batoidea)”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 63 (1): 28—42. PMID 22209858. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.012.
3. Martin, R. Aidan (фебруар 2010). „Batoids: Sawfishes, Guitarfishes, Electric Rays, Skates, and Sting Rays”. Elasmo research. ReefQuest Centre for Shark Research.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
4. Motta, P.J.; Wilga, C.D. (2001). „Advances in the study of feeding behaviors, mechanisms, and mechanics of sharks”. Environmental Biology of Fishes. 60 (1–3): 131—56. S2CID 28305317. doi:10.1023/A:1007649900712.
5. Wilga, C.A.D. (2008). „Evolutionary divergence in the feeding mechanism of fishes”. Acta Geologica Polonica. 58: 113—20.
6. „Reproduction overall”. Risk Section, Bedford Institute of Oceanography & Marine Fish Species. Canadian Shark Research Lab. Skates and rays of Atlantic Canada. Northwest Atlantic Fisheries Center. Архивирано из оригинала 2015-01-16. г. Приступљено 27. 5. 2012.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
7. Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (јануар 2018). „Sharks, rays and abortion: The prevalence of capture-induced parturition in elasmobranchs”. Biological Conservation. 217: 11—27. doi:10.1016/j.biocon.2017.10.010. Архивирано из оригинала 2019-02-23. г. Приступљено 2018-12-09.CS1 одржавање: Формат датума (веза)
8. Benton, M. J. (2005). Vertebrate Palaeontology (3rd изд.). Blackwell. Fig 7.13 on page 185. ISBN 978-0-632-05637-8.
9. Stumpf, Sebastian; Kriwet, Jürgen (2019). „A new Pliensbachian elasmobranch (Vertebrata, Chondrichthyes) assemblage from Europe, and its contribution to the understanding of late Early Jurassic elasmobranch diversity and distributional patterns”. PalZ. 93 (4): 637—658. doi:10.1007/s12542-019-00451-4 .
10. „Chondrichthyes: Fossil Record”. University of California Museum of Paleontology. U.C. Berkeley.
11. Douady, C.J.; Dosay, M.; Shivji, M.S.; Stanhope, M.J. (2003). „Molecular phylogenetic evidence refuting the hypothesis of Batoidea (rays and skates) as derived sharks”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 26 (2): 215—221. PMID 12565032. doi:10.1016/S1055-7903(02)00333-0.
12. Kriwet, Jürgen. „The systematic position of the Cretaceous sclerorhynchid sawfishes (Elasmobranchii, Pristiorajea)” (PDF). Архивирано из оригинала (PDF) 16. 04. 2016. г. Приступљено 20. 05. 2022.
13. McEachran, J.D.; Aschliman, N. (2004). „Phylogeny of batoidea”. Ур.: Carrier, J.C.; Musick, J.A.; Heithaus, M.R. Biology of sharks and their relatives. Boca Raton, Florida: CRC Press. стр. 79–114.
14. Nelson, J.S. (2006). Fishes of the World (fourth изд.). John Wiley. стр. 69–82. ISBN 978-0-471-25031-9.
15. Bullock, Theodore Holmes; Hopkins, Carl D.; Popper, Arthur N.; Fay, Richard R. (2005). Electroreception. Springer. стр. 5–7. ISBN 978-0-387-23192-1.
16. Faria, Vicente V.; McDavitt, Matthew T.; Charvet, Patricia; Wiley, Tonya R.; Simpfendorfer, Colin A.; Naylor, Gavin J.P. (2013). „Species delineation and global population structure of critically endangered sawfishes (Pristidae)”. Zoological Journal of the Linnean Society. 167: 136—164. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00872.x .

Литература

• Брем, Алфред (1982). Живот животиња. Загреб: Просвјета.</ref>
• Калезић, М.:Основи морфологије кичмењака, Савремена администрација, Београд, 1995.
• Калезић, М.: Хордати, Биолошки факултет Универзитета у Београду, 2000.
• Marcon, E., Mongini, M: Све животиње света, ИРО Вук Караџић, Београд, 1986.
• Радовић, И., Петров, Бригита: Разноврсност живота 1 - структура и функција, Биолошки факултет Београд и Stylos Нови Сад, Београд, 2001.
• Ратајац, Ружица: Зоологија за студенте Пољопривредног факултета, ПМФ у Новом Саду и МП Stylos Нови Сад, 1995.
• Stevens, J. & Last, P.R. (1998). Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ур. Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. стр. 60. ISBN 978-0-12-547665-2.
• Stevens, J. & Last, P.R. (1998). Paxton, J.R. & Eschmeyer, W.N., ур. Encyclopedia of Fishes. San Diego: Academic Press. стр. 60. ISBN 978-0-12-547665-2.
• McEachran, J.D.; Dunn, K.A.; Miyake, T. (1996). „Interrelationships of the batoid fishes (Chondrichthyes: Batoidea)”. Interrelationships of Fishes. Academic Press.
• Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World (4th, illustrated изд.). John Wiley & Sons. ISBN 9780471756446.

Спољашње везе

• БиоНет Школа
• „Shark references”. – database of bibliography of living/fossil sharks and rays (see Chondrichtyes: Selachii) with more than 15 000 listed papers and many download links.
• „Rays Fact Sheet”. Rays fact sheet (PDF). Fisheries (Извештај). Recreational fishing. Perth, Australia: Government of Western Australia. Архивирано из оригинала (PDF) 2013-05-13. г.