Briofiti

Briofiti (pogosto imenovani kar mahovi) ali necevnice so neformalna skupina, ki jo sestavljajo tri debla kopenskih rastlin (embriofitov) brez prevajalnih tkiv: jetrenjaki (Marchantiophyta), rogačarji (Anthocerotophyta) in mahovi (Bryophyta) v ožjem pomenu besede. Te tri skupine velikokrat poenostavljeno imenujemo kar mahovi, pri čemer mislimo na mahove v širšem pomenu besede (ne zgolj na deblo Bryophyta).^[1] Za briofite so značilne majhne velikosti in vlažni habitati, četudi lahko nekatere vrste preživijo tudi v bolj aridnih (suhih) območjih.^[2] Briofiti obsegajo okoli 20 000 rastlinskih vrst.^[3][4] Razmnoževalne strukture briofitov so značilno zaprti gametangiji in sporangiji, ne tvorijo pa cvetov in semen. Razširjajo se s pomočjo spor (trosov).^[5] Briofiti tvorijo parafiletsko in ne naravne (monofiletske ali klada) skupine.^[6] Kljub temu nekatere študije zagovarjajo monofiletskost briofitov, ki naj bi njihovem predstavljali klad.^[7] Izraz briofit (ang. bryophyte) izvira iz grščine βρύον, bryon "mah" in φυτόν, phyton "rastlina".^[8]

Ta članek govori o o mahovih v širšem pomenu besede (mahovi, rogačarji in jetrenjaki). Za deblo mahov (Bryophyta) glej mahovi.

Studenčni jetrenjak (Marchantia polymorpha) spada med briofite ali mahove v širšem pomenu besede.

Terminologija

Izraz Bryophyta je prvi predlagal A. Braun leta 1864.^[9] G.M. Smith je skupino ugnezdil med alge (Algae) in praprotnice (Pteridophyta).^[10]

Osnovne značilnosti

Med osnovne značilnosti, ki neko rastlino uvrščajo med briofite, spadajo naslednje:^[11]

• v življenjskem ciklu prevladuje haploidna gametofitska generacija^[11]
• sporofiti niso razvejani^[11]
• prevajalno tkivo, ki bi vsebovalo lignin, ni prisotno (četudi se pri nekaterih naprednejših že pojavljajo specializirana tkiva, ki prenašajo vodo)^[11]

Primerjava briofitov^[12]

Deblo	Približek števila vrst	Značilnosti	Habitati
Rogovnjaki	približno 100	Steljkast dominanten gametofit, rizoidi so (enocelični), v celici običajno en velik kloroplast, odvisen in majhen sporofit (dolg in ozek, brez pecljatega dela - sete), kutikula, listne reže, ni prevajalnih tkiv	Zmerno vlažni habitati in tropi
Jetrenjaki	približno 6000	Steljkast ali listast dominanten gametofit, rizoidi so (enocelični), v celici več manjših kloroplastov, proizvodnja zarodnih brstičev, odvisen in majhen sporofit, kratka seta, listnih rež ni	Zmerno vlažni habitati in tropi, nekaj vodnih, nekateri epifiti
Mahovi	približno 9500	Listast dominanten gametofit, rizoidi so (večcelični), več kloroplastov v celici, proizvodnja zarodnih brstičev, nekateri imajo celice leptoide in hidroide, odvisen in majhen sporofit, zgrajen iz pušice, dolge sete	Zmerno vlažni habitati in tropi, pa tudi vodni, puščavski in prebivalci polarnih območij (Arktike, Antarktike)

Habitat

Briofiti ali mahovi v širšem pomenu besede se pojavljajo v raznolikih habitatih. Rasti zmorejo v širokem razponu temperatur (vse od temperatur hladnih polarnih območij do vročih puščavskih podnebij), na raznih nadmorskih višinah (tako v gorah kot tudi na nižje ležečih pobočjih) in različnih vlažnostnih pogojih (tako v aridnih predelih kot tudi močno vlažnih deževnih gozdovih). Briofiti poseljujejo tudi predele, ki za višje rastline niso gostoljubni, ker se te zanašajo na črpanje hranil iz prsti s pomočjo korenin, medtem ko briofiti preživijo tudi na skalah in v revni zemlji.^[13]

Življenjski cikel

Glej tudi: Metageneza

Življenjski cikel dvodomnega briofita. Deli gametofita so obarvani z zeleno barvo, medtem ko so diploidne sporofitske strukture rjave.

Tako kot za vse ostale kopenske rastline je tudi za briofite značilen življenjski cikel z izmenjavo generacij, tako imenovana metageneza.^[14] V vsakem ciklu se menjujeta haploidni gametofit, čigar celice vsebujejo točno določeno število nepodvojenih kromosomov, in diploidni sporofit, ki ga sestavljajo celice z dvema setoma kromosomov. V gametofitih nastajajo gamete (spolne celice): moške spermalne celice in ženske jajčne celice, ki se spojijo ter tvorijo diploidno zigoto, ki zraste v sporofit. Sporofiti so mesto nastanka haploidnih spor (z mejotsko delitvijo), ki zrastejo v gametofit.^[15][16][17]

Za briofite je značilna prevlada gametofitske generacije^[18], kar pomeni, da je bolj izrazita in dlje živeča struktura haploidni gametofit. Diploidni sporofit se pojavi le izjemoma in je življenjsko odvisen od gametofita, na katerega je tudi pritrjen.^[19]

Nastanek sporofita je pri različnih skupinah briofitov različen. Tako mahovi (v ožjem pomenu besede) kot rogačarji imajo posebno meristematsko cono, kjer se dogaja celična delitev. Pri rogovnjakih je ta meristematska linija na bazi, kjer se konča predel noge (sesalni del ali havstorij), in celična delitev potiska sporofit navzgor. Pri mahovih je meristematsko območje nameščeno na predel med pušico (kapsulo) in vrhom sete (peclja), pri čemer celice nastajajo v smeri navzdol in podaljšujejo seto. Pri jetrenjakih meristema ni in podaljševanje sporofita je posledica celične rasti.^[20]

Jetrenjaki, mahovi in rogovnjaki skoraj vso svoje življenje preživijo v obliki gametofita. Gametangiji (mesta nastanka gamet), arhegoniji (ženski gametangiji) in anteridiji (moški gametangiji), nastajajo na gametofitih. Pogosto se tvorijo na gornjih delih poganjkov, v bližini lističev (filoidov) ali nekje v steljki gametofita. Pri nekaterih briofitih, kot so denimo jetrenjaki rodu Marchantia (na primer studenčni jetrenjak), nastajajo dobro izoblikovane strukture, ki nosijo gametangije (tako imenovani gametangiofori). Spermalne celice so običkane in morajo preplavati razdaljo med anteridiji, kjer nastajajo, ter arhegoniji, kjer jih čaka jajčna celica. Anteridiji in arhegoniji namreč niso nujno na isti rastlini. Pri prenosu spermatozoidov lahko pomagajo celo nekateri členonožci.^[21][22]

Oplojena jajčeca postanejo zigote, ki se nato v notranjosti arhegonijev razvijejo v embrie sporofitov. Tudi zreli sporofiti ostanejo pritrjeni na gametofite. Zgrajeni so iz peclja, ki ga imenujemo seta, in enega sporangija ali pušice (tudi kapsule ali trosovnika^[23]). V sporangijih preko mejotske delitve nastajajo spore, ki so haploidne. Za razširjanje spor po navadi poskrbi veter, na primernih rastiščih pa spore zrastejo v nov gametofit.^{[23][24][25][26]}

Spolnost

Pojavljanje anteridijev in arhegonijev na posamičnih osebkih briofitov je navadno vrstno specifična, četudi na ta pojav pri nekaterih vrstah vplivajo okoljski dejavniki.^[27] Kadar lahko ločimo individualne moške in ženske osebke, so briofiti dvodomni (diecični).^[28] Dvodomne rastline imajo torej osebke, ki so enospolniki (na vsaki rastlini so razmnoževalni organi le enega spola, bodisi moškega bodisi ženskega).^[27] Nasprotje dvodomnih rastlin so enodomne, za katere je značilno, da so njihovi pripadniki dvospolni (hermafroditski). Na isti rastlini so namreč razviti tako moški kot tudi ženski razmnoževalni organi (anteridiji in arhegoniji).^[27]

Klasifikacija in filogenija

Med rogovnjaki spadajo tisti briofiti, za katere se predvideva, da naj bi bili najbližji sorodniki višjih rastlin.

Mahovi so ena izmed skupin briofitov.

Tradicionalno so vse živeče kopenske rastline brez prevajalnih tkiv uvrščali v eno taksonomsko skupino, najpogosteje na ravni debla. V zadnjih desetletjih se je pojavil dvom o monofiletskosti briofitov, saj so filogenetske raziskave pokazale, da naj briofiti ne bi tvorili naravne (monofiletske) skupine in jih posledično ni smotrno združevati v enem taksonu. Študija iz leta 2005 je podprla tradicionalni pogled na briofite kot klad,^[29] medtem ko je skupina strokovnjakov leta 2010 pokazala, da briofiti kot celota (torej rogovnjaki, jetrenjaki in mahovi) niso monofiletski (so parafiletski), četudi je vsaka podskupina monofiletska.^[30][6][31]

Znotraj parafiletskih briofitov ločimo tri klade: rogovnjake, jetrenjake in mahove (v ožjem pomenu besede).^[32] Četrti klad kopenskih rastlin (embriofitov) predstavljajo višje rastline (tudi cevnice ali brstnice^[23]). V skladu s spoznanji te analize naj bi bili rogovnjaki sestrska skupina višjih rastlin.^[31][33] Filogenija briofitov še ni dorečena, saj analize dajejo nasprotujoče si rezultate. Tako zaporedje genov kaže na parafiletskost briofitov, medtem ko zaporedje aminokislin nakazuje monofiletskost.^[7]

Parafiletski pogled

kopenske rastline jetrenjaki mahovi rogovnjaki višje rastline

briofiti

Monofiletski pogled

Alternativna filogenija, ki temelji na aminokislinah (in ne genih), kaže, da naj bi bili briofiti klad:^[7]

kopenske rastline	briofiti rogovnjaki jetrenjaki mahovi višje rastline

Nekatere študije predlagajo, da naj bi monofiletsko skupino tvorili jetrenjaki in mahovi, medtem ko naj bi bili rogovnjaki sestrska skupina višjih rastlin.^[34]

Glej tudi

• mahovi (v ožjem pomenu besede)
• jetrenjaki

Sklici

1. Hedges, S. Blair (november 2002). »The origin and evolution of model organisms«. Nature Reviews Genetics. 3 (11): 838–849. doi:10.1038/nrg929. PMID 12415314. S2CID 10956647.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
2. Levetin, Estelle; McMahon, Karen (2012). Plants and Society. New York, NY: McGraw-Hill. str. 139. ISBN 978-0-07-352422-1.
3. »Bryophytes (Mosses and liverworts) — The Plant List«. www.theplantlist.org (v angleščini). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 12. aprila 2019. Pridobljeno 11. aprila 2017.
4. »What are Bryophytes«. Southern Illinois University Carbondale. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 19. oktobra 2018. Pridobljeno 28. aprila 2021.
5. Vanderpoorten, Alain; Goffinet, Bernard (2009). Introduction to Bryophytes. Cambridge: Cambridge University Press. str. 3. ISBN 978-0-511-54013-4.
6. Troitsky, A. V.; Ignatov, M. S.; Bobrova, V. K.; Milyutina, I. A. (december 2007). »Contribution of genosystematics to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes«. Biochemistry (Moscow). 72 (12): 1368–1376. doi:10.1134/s0006297907120115. PMID 18205621. S2CID 13509400.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
7. Cox, Cymon J.; Li, Blaise; Foster, Peter G.; Embley, T. Martin; Civáň, Peter (2014). »Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions«. Systematic Biology. 63 (2): 272–279. doi:10.1093/sysbio/syt109. PMC 3926305. PMID 24399481.
8. »bryophyte | Origin and meaning of bryophyte by Online Etymology Dictionary«. www.etymonline.com (v angleščini). Pridobljeno 28. aprila 2021.
9. »Phylum Bryophyta - Hierarchy - The Taxonomicon«. taxonomicon.taxonomy.nl. Pridobljeno 28. aprila 2021.
10. Smith, G.M. (1955). Cryptogamic Botany. Zv. 2 (2. izd.). New York: McGraw-Hill.
11. Lucas, William J.; Groover, Andrew; Lichtenberger, Raffael; Furuta, Kaori; Yadav, Shri-Ram; Helariutta, Ykä; He, Xin-Qiang; Fukuda, Hiroo; Kang, Julie; Brady, Siobhan M.; Patrick, John W. (april 2013). »The Plant Vascular System: Evolution, Development and Functions F«. Journal of Integrative Plant Biology (v angleščini). 55 (4): 294–388. doi:10.1111/jipb.12041. hdl:10261/76903. PMID 23462277.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
12. Raven, Peter H.; Eichhorn, Susan E. (1999). Biology of plants (6. izd.). New York: W.H. Freeman. ISBN 1-57259-611-2. OCLC 39697257.
13. »Habitats - ecology - bryophyte«. www.anbg.gov.au (v angleščini). Pridobljeno 12. aprila 2017.
14. Ligrone, Roberto; Duckett, Jeffrey G.; Renzaglia, Karen S. (april 2012). »Major transitions in the evolution of early land plants: a bryological perspective«. Annals of Botany. 109 (5): 851–871. doi:10.1093/aob/mcs017. PMC 3310499. PMID 22356739.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
15. Foster, Adriance S. (1974). Comparative morphology of vascular plants (2. izd.). San Francisco: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-0712-8. OCLC 799731.
16. Sporne, K. R. (1974). The morphology of angiosperms : the structure and evolution of flowering plants. London: Hutchinson. ISBN 0-09-120610-3. OCLC 1552034.
17. Sporne, K. R. (1965). The morphology of gymnosperms; the structure and evolution of primitive seed-plants. London,: Hutchinson University Library. ISBN 0-09-077151-6. OCLC 307390.{{navedi knjigo}}: Vzdrževanje CS1: dodatno ločilo (povezava)
18. CM Sean Carrington (4. november 2013). »Bryophytes«. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 5. februarja 2020. Pridobljeno 5. marca 2020.
19. Johnson, M G; Shaw, A J (24. februar 2016). »The effects of quantitative fecundity in the haploid stage on reproductive success and diploid fitness in the aquatic peat moss Sphagnum macrophyllum«. Heredity. 116 (6): 523–530. doi:10.1038/hdy.2016.13. PMC 4868265. PMID 26905464.
20. Plant Development and Evolution
21. Cronberg, N.; Natcheva, R.; Hedlund, K. (2006). »Microarthropods Mediate Sperm Transfer in Mosses«. Science. 313 (5791): 1255. doi:10.1126/science.1128707. PMID 16946062. S2CID 11555211.
22. Equihua, Clementina (1987). "Diseminación de yemas en Marchantia polymorpha L. (Hepaticae)". Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie. 8 (3): 199–217.
23. »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 28. aprila 2021.
24. »Bryophytes | Boundless Biology«. courses.lumenlearning.com. Pridobljeno 28. aprila 2021.
25. »Sporangium«. Biology Dictionary (v ameriški angleščini). 18. maj 2017. Pridobljeno 28. aprila 2021.
26. Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (1997a). The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-1-56098-730-7.
27. »Bryophyte Ecology ebook | Michigan Technological University Research | Digital Commons @ Michigan Tech«. digitalcommons.mtu.edu. Pridobljeno 28. aprila 2021.
28. Bawa, K. S. (1. november 1980). »Evolution of Dioecy in Flowering Plants«. Annual Review of Ecology and Systematics. Zv. 11, št. 1. str. 15–39. doi:10.1146/annurev.es.11.110180.000311. ISSN 0066-4162. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 21. aprila 2021. Pridobljeno 28. aprila 2021.
29. Goremykin, V. V.; Hellwig, F. H. (2005). »Evidence for the most basal split in land plants dividing bryophyte and tracheophyte lineages«. Plant Systematics and Evolution. 254 (1–2): 93–103. doi:10.1007/s00606-005-0337-1. S2CID 41403901.
30. Konrat, M.; Shaw, A.J.; Renzaglia, K.S. (2010). »A special issue of Phytotaxa dedicated to Bryophytes: The closest living relatives of early land plants«. Phytotaxa. 9: 5–10. doi:10.11646/phytotaxa.9.1.3.
31. Knoop, Volker (31. december 2010). »Looking for sense in the nonsense: a short review of non-coding organellar DNA elucidatingn the phylogeny of bryophytes«. Bryophyte Diversity and Evolution. 31 (1): 51–60. doi:10.11646/bde.31.1.10.
32. »GLOSSARY B«. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 2. aprila 2009. Pridobljeno 26. marca 2009.
33. Qiu, Yin-Long; Li, Libo; Wang, Bin; Chen, Zhiduan; Knoop, Volker; Groth-Malonek, Milena; Dombrovska, Olena; Lee, Jungho; Kent, Livija; Rest, Joshua; Estabrook, George F.; Hendry, Tory A.; Taylor, David W.; Testa, Christopher M.; Ambros, Mathew; Crandall-Stotler, Barbara; Duff, R. Joel; Stech, Michael; Frey, Wolfgang; Quandt, Dietmar; Davis, Charles C. (17. oktober 2006). »The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (42): 15511–15516. Bibcode:2006PNAS..10315511Q. doi:10.1073/pnas.0603335103. PMC 1622854. PMID 17030812.
34. Karol, Kenneth G.; Arumuganathan, Kathiravetpillai; Boore, Jeffrey L.; Duffy, Aaron M.; Everett, Karin DE; Hall, John D.; Hansen, S.K.; Kuehl, Jennifer V.; Mandoli, Dina F.; Mishler, Brent D.; Olmstead, Richard G.; Renzaglia, Karen S.; Wolf, Paul G. (2010). »Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages«. BMC Evolutionary Biology. 10 (1): 321. doi:10.1186/1471-2148-10-321. PMC 3087542. PMID 20969798.

Zunanje povezave