Ornitishiji

Ornitishiji^[2][3] ali ornitišiji (znanstveno ime Ornithischia) so ena izmed dveh glavnih skupin dinozavrov, pri čemer drugo predstavljajo tako imenovani zavrishiji (Saurischia). Ornitishije definiramo kot izumrli klad pretežno rastlinojedih dinozavrov, ki jih določa tudi značilna zgradba medenice, zelo podobne ptičji.^[4] Tradicionalno so ornitishiji, Ornithischia, veljali za red.^[5] Ime Ornithischia, ali "takšen s ptičjim okolčjem", izraža prej omenjeno podobnost in izvira iz grščine, kjer ornith- (ὀρνιθ-) pomeni "ptičji" in ischion (ἴσχιον), množina ischia, predstavlja "kolčni sklep". Kljub temu so ptiči le bežno sorodni z ornitishiji, saj spadajo med teropode, ki so pripadniki zavrishijev.^[4] Dve večji skupini ornitishijev, ankilozavri in cerapodi, sta preživeli vse do kredno-terciarnega izumrtja (okoli 65 milijonov let nazaj).^[6]

Ornitishiji Fosilni razpon: 200.91–66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N zgodnja jura–pozna kreda
Zbirka fosilov ornitishijev. Od zgoraj levo v smeri urinega kazalca: Heterodontosaurus (Heterodontosauridae), Nipponosaurus (Ornithopoda), Borealopelta (Ankylosauria), Triceratops (Ceratopsia), Stegoceras (Pachycephalosauria), in Stegosaurus (Stegosauria).
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali) Deblo: Chordata (strunarji) Razred: Reptilia (plazilci) Klad: Dinosauria (dinozavri) Klad: †Ornithischia (ornitishiji) Seeley, 1888
Podskupine
†Silesauridae? (parafiletska?) †Chilesaurus? †Eocursor †Laquintasaura †Lesothosaurus †Pisanosaurus? †Heterodontosauridae †Genasauria
Sinonimi
Fabrosauridae Galton, 1972 Predentata[1] Marsh, 1894 Prionodontia Owen, 1874

Med bolje poznane ornitishije, ki jih definirajo dobro znane anatomske prilagoditve, spadajo rogati ceratopsi (Ceratopsia), kot denimo triceratops, oklepljeni dinozavri (Thyreophora), kot na primer stegozavri (Stegosauria) in ankilozavri (Ankylosauria), pahikefalozavri (Pachycephalosauria) in ornitopodi (Ornithopoda).^[4] Strokovnjaki imajo zanesljive dokaze, da so mnoge skupine ornitishijev živele v čredah^[4][7], ki so bile mnogokrat deljene po starosti osebkov, pri čemer so mlade živali tvorile lastne, od odraslih neodvisne skupine.^[8] Vsaj nekateri dinozavri naj bi bili deloma pokriti z nitastim in mehkim zunanjim delom integumenta (strukturami, podobnimi lasem ali perju). Delež paleontologov meni, da naj bi se pri določenih rodovih ornitishijev (Psittacosaurus, Kulindadromeus, Tianyulong) pojavljala tudi primitivna peresa.^[9][10][11]

Opis

Leta 1887 je britanski paleontolog Harry Seeley razdelil takson Dinosauria na dva klada (monofiletski skupini): Ornithischia in Saurischia. Predvsem ornitishiji so s fosilnimi ostanki in molekularnimi analizami dobro podprt klad.^[4] Med najbolj prepoznavne značilnosti ornitishijev spadata ptičje oblikovano okolčje in kljunu podobna struktura na gobcu, tako imenovan predentarij.^[4]

"Ptičji kolk"

Medenica ornitishijev je bila opistopubična, kar pomeni, da je bila sramnica (os pubis) obrnjena navzdol in nazaj (torej posteriorno) ter vzporedno s sednico (ischium ali os ischii).^[4] Hkrati je imela črevnica (illium ali os illium) naprej obrnjen izrastek (tako imenovan preacetabularni izrastek), ki je podpiral področje trebuha.^[4] Na tak način je celotna struktura izgledala štiridelno. Po drugi strani je medenica zavrishijev propubična, kar pomeni, da je sramnica obrnjena naprej (torej anteriorno), kot je značilno za zgodnje plazilce.^[4]

• 
  Slika 1a - opistopubična medenica ornitishijev, ki jo definirata predvsem vzporedno nameščeni sednica in sramnica.^[4]
• 
  Slika 1b - propubična medenica zavrishijev, ki jo definira predvsem naprej usmerjena sramnica.^[4]

Opistopubična medenica se je pri dinozavrih razvila neodvisno vsaj trikrat (pri ornitishijih, ptičih in zavrishijih skupine Therizinosauria). Nekateri trdijo, da naj bi se ta razvoj zgodil kar štirikrat, četrtič v kladu dromeozavridov (Dromaeosauridae). Drugi paleontologi za dromeozavride pravijo, da so mezopubični.^[12]

Predentarij

Vsem ornitishijem je skupna posebna kost, ki se imenuje predentarij.^[4] Ta neparna kost je bila nameščena na prednjem delu spodnje čeljusti, kjer je služila kot nadaljevanje spodnje čeljustnice (dentarij). Skupaj s premaksilo (zgornjo čeljustnico) je predentarij tvoril kljunu podobno strukturo, ki je bila namenjena razkosavanju rastlinskega materiala. Leta 2017 sta Baron in Barrett predlagala, da naj bi rod Chilesaurus predstavljal zgodnje ornitshije, ki še niso imeli predentarija.^[13]

Slika 2 - Lobanja dinozavra rodu Heterodontosaurus, ki ima z zeleno obarvan predentarij.^[4]

Klasifikacija

Klad ornitishijev zajema vse dinozavre, ki so bolj sorodni vrsti Triceratops horridus kot bodisi domačemu vrabcu bodisi vrsti Saltasaurus loricatus.^[14] Takson Genasauria združuje klada Thyreophora in Neornithischia. V Thyreophora spadajo stegozavri (Stegosauria) in ankilozavri (Ankylosauria). V skupino Neornithischia uvrščamo več osnovnih (bazalnih) taksonov, Marginocephalia (ceratopsi, Ceratopsia, in pahikefalozavri, Pachycephalosauria), in ornitopodi, Ornithopoda (vključujoč račjekljune hadrozavride, Hadrosauridae, kot je denimo Edmontosaurus). Cerapodi (Cerapoda) so razmeroma novo definirana skupina.^[15]

Spodnji kladogram uporablja filogenetsko analizo Zhenga in sodelavcev iz leta 2009.^[16]

Ornithischia	Pisanosaurus Heterodontosauridae Genasauria Thyreophora Lesothosaurus Scutellosaurus Emausaurus Scelidosaurus Stegosauria Ankylosauria Neornithischia Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Cerapoda Nanosaurus Hypsilophodon Jeholosaurus Yandusaurus Orodromeus Zephyrosaurus Ornithopoda Marginocephalia Pachycephalosauria Ceratopsia

Kladogram Butlerja in sodelavcev iz leta 2011 med ornitopode vključuje tudi rodove Hypsilophodon, Jeholosaurus in druge.^[9]

Ornithischia	Pisanosaurus Heterodontosauridae Eocursor Genasauria Lesothosaurus Thyreophora Scutellosaurus Emausaurus Scelidosaurus Stegosauria Ankylosauria Neornithischia Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Nanosaurus Cerapoda Ornithopoda Marginocephalia Pachycephalosauria Ceratopsia

Točna uvrstitev ornitishijev v sistem dinozavrov za zdaj še ni dorečena.^[17] Tradicionalno se skupino Ornithischia dojema kot sestrsko skupino klada Saurischia (kamor spadajo teropodi, Theropoda, in zavropodomorfi, Sauropodomorpha).^[5] Nasprotno so bili ornitishiji v alternativni hipotezi, predlagani s strani Barona, Normana in Barretta leta 2017, obravnavani kot sestrska skupina zavrishijev, s katerimi naj bi tvorili klad (monofiletsko skupino) Ornithoscelida.^[18][19]

Paleoekologija

Med ornitishiji se pojavljajo tako dvonožni (bipedalni) kot tudi štirinožni (tetrapodni) dinozavri; sama telesna drža naj bi se spremenila vsaj trikrat v evolucijski zgodovini ornitišijev. Najprimitivnejši ornitishiji naj bi bili sposobni premikanja s pomočjo obeh načinov.^[20]

Večina ornitshijev je bila rastlinojedih.^[4] Po mnenju nekaterih naj bi bila prav rastlinska prehrana ena izmed glavnih značilnosti, ki nekega dinozavra klasificira kot ornitishija (manjši delež herbivorov je sicer spadal med zavrishije^[21]).^[4] Hkrati naj bi bil pojav opistopubične medenice povezan z razvojem velikega želodca (ali želodcev) in dolgega črevesja, ki sta ornitišijem omogočila učinkovitejšo prebavo rastlinskega materiala.^[4] Vsi ornitishiji pa niso bili rastlinojedi; nekaj skupin, kot so denimo heterodontozavridi (Heterodontosauridae), je bila vsejedih (omnivornih).^[22] Vsaj ena vrsta ankilozavrov, Liaoningosaurus paradoxus, je bila vsaj deloma mesojeda. Njeni kavljasti kremplji, vilicam podobni zobje in vsebina želodca kažejo, da naj bi se ta ankilozaver hranil z ribami.^[23]

Najmanjši znani ornitishij je Fruitadens haagarorum.^[24] Največji dinozaver rodu Fruitadens naj bi dosegel zgolj 65–75 cm.^[24] Po drugi strani so največji znani ornitishiji dosegali približno 15 metrov, kar je še vedno manj, kot je bila veličina največjih zavrishijev (zavropodov, Sauropoda).^[25]

Obstajajo zanesljivi dokazi, ki kažejo, da je veliko ornitshijev živelo v čredah. Med te dokaze spadajo številna nahajališča fosilnih kosti, kjer je naenkrat poginilo večje število različno starih osebkov iste vrste ornitišijev.^[4][7]

Sklici

1. Ferigolo, J.; Langer, M. C. (2007). »A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone«. Historical Biology. 19: 23–33. doi:10.1080/08912960600845767. S2CID 85819339.
2. O., Matthews, Rupert (2009). Velika knjiga o dinozavrih : postani paleontolog. Pomurska založba. ISBN 978-961-249-060-7. OCLC 780887717.
3. Kürpick, Tjaša. (2010). Dinozavri : odkritja, način življenja, izumiranje. Köln: Naumann & Göbel Verlagsgesellschaft. ISBN 978-3-625-12054-4. OCLC 1051681782.
4. Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2012). Dinosaurs: A Concise Natural History. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-1107276468.
5. Seeley, H.G. (1888). »On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria«. Proceedings of the Royal Society of London. 43 (258–265): 165–171. doi:10.1098/rspl.1887.0117.
6. »The Cretaceous Period«. ucmp.berkeley.edu. Pridobljeno 17. maja 2021.
7. Qi, Zhao; Barrett, Paul M.; Eberth, David A. (1. september 2007). »Social Behaviour and Mass Mortality in the Basal Ceratopsian Dinosaur Psittacosaurus (early Cretaceous, People's Republic of China)«. Palaeontology (v angleščini). 50 (5): 1023–1029. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00709.x. ISSN 1475-4983.
8. Zhao, Q. (2013). »Juvenile-only clusters and behaviour of the Early Cretaceous dinosaur Psittacosaurus«. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2012.0128.
9. Butler, Richard J.; Liyong, Jin; Jun, Chen; Godefroit, Pascal (Maj 2011). »The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China«. Palaeontology. 54 (3): 667–683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.
10. Mayr, Gerald; Peters, Stefan D.; Plodowski, Gerhard; Vogel, Olaf (1. avgust 2002). »Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus«. Naturwissenschaften (v angleščini). 89 (8): 361–365. doi:10.1007/s00114-002-0339-6. ISSN 0028-1042. PMID 12435037. S2CID 17781405.
11. Godefroit, P.; Sinitsa, S.M.; Dhouailly, D.; Bolotsky, Y.L.; Sizov, A.V.; McNamara, M.E.; Benton, M.J.; Spagna, P. (2014). »A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales« (PDF). Science. 345 (6195): 451–455. doi:10.1126/science.1253351. hdl:1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103. PMID 25061209. S2CID 206556907. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 9. februarja 2019. Pridobljeno 28. avgusta 2016.
12. Currie, Philip J.; Padian, Kevin (6. oktober 1997). Encyclopedia of Dinosaurs (v angleščini). Academic Press. str. 537–538. ISBN 9780080494746.
13. Baron, Matthew G.; Barrett, Paul M. (2017). »A dinosaur missing-link? Chilesaurus and the early evolution of ornithischian dinosaurs«. Biology Letters. 13 (8): 20170220. doi:10.1098/rsbl.2017.0220. PMC 5582101. PMID 28814574.
14. Butler, R.J.; Upchurch, P.; Norman, D.B. (2008). »The phylogeny of ornithischian dinosaurs«. Journal of Systematic Palaeontology. 6 (1): 1–40. doi:10.1017/S1477201907002271. S2CID 86728076.
15. Sereno, P.C. (1986). "Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia)". National Geographic Research. 2 (2): 234–256.
16. Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19. marec 2009). »An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures«. Nature. 458 (7236): 333–336. doi:10.1038/nature07856. PMID 19295609. S2CID 4423110.
17. Matthew G. Baron (2018). »Pisanosaurus mertii and the Triassic ornithischian crisis: could phylogeny offer a solution?«. Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 31 (8): 967–981. doi:10.1080/08912963.2017.1410705. S2CID 89924902.
18. Baron, M.G.; Norman, D.B.; Barrett, P.M. (2017). »A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution« (PDF). Nature. 543 (7646): 501–506. doi:10.1038/nature21700. PMID 28332513. S2CID 205254710. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 26. aprila 2021. Pridobljeno 17. maja 2021.
19. »New study shakes the roots of the dinosaur family tree«. 22. marec 2017.
20. Jeffrey A. Wilson; Claudia A. Marsicano; Roger M. H. Smith (6. oktober 2009). »Dynamic Locomotor Capabilities Revealed by Early Dinosaur Trackmakers from Southern Africa«. PLOS ONE. 4 (10): e7331. doi:10.1371/journal.pone.0007331. PMC 2752196. PMID 19806213.
21. »Definition of SAURISCHIAN«. www.merriam-webster.com (v angleščini). Pridobljeno 17. maja 2021.
22. Barrett, P. M.; Rayfield, E. J. (2006). »Ecological and evolutionary implications of dinosaur feeding behaviour«. Trends in Ecology & Evolution. 21 (4): 217–224. doi:10.1016/j.tree.2006.01.002. PMID 16701088.
23. Ji, Q.; Wu, X.; Cheng, Y.; Ten, F.; Wang, X.; Ji, Y. (2016). »Fish-hunting ankylosaurs (Dinosauria, Ornithischia) from the Cretaceous of China«. Journal of Geology. 40: 2.
24. Butler, Richard J.; Galton, Peter M.; Porro, Laura B.; Chiappe, Luis M.; Henderson, Donald M.; Erickson, Gregory M. (7. februar 2010). »Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America«. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (v angleščini). 277 (1680): 375–381. doi:10.1098/rspb.2009.1494. ISSN 0962-8452. PMC 2842649. PMID 19846460.
25. Yannan, Ji; Xuri, Wang; Yongqing, Liu; Qiang, Ji (1. februar 2011). »Systematics, Behavior and Living Environment of Shantungosaurus Giganteus (Dinosauria: Hadrosauridae)«. Acta Geologica Sinica - English Edition (v angleščini). 85 (1): 58–65. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00378.x. ISSN 1755-6724.

Zunanje povezave