Mrežovce

Mrežovce^[1][2] (iné názvy: lúčovce^[2], rádiolárie^[2]; lat. Radiolaria, Radiozoa) je taxón jednobunkových eukaryotov, v súčasnosti zaraďovaný do rizárií (Rhizaria) a tradične zaraďovaný do prvokov.

Mrežovce z Haeckelovho diela "Kunstformen der Natur"

Systematika

Schránky mrežovcov z Haeckelovho diela "Kunstformen der Natur"

Circogonia icosahedra, druh mrežovca

Zaradenie v systéme

Od začiatku 21. stor. sa mrežovce spravidla zaraďujú do taxónu Retaria v širšom či užšom zmysle (pre Retaria v užšom zmysle existuje aj novší názov Ectoreta). Retaria patria do taxónu rizárie (Rhizaria). Rizárie patria do taxónu SAR (resp. chromisty).^[3][4][5]

Predtým sa mrežovce spravidla zaraďovali do nitkonožcov (Actinopoda), čo je taxón patriaci do taxónu koreňonožce v širšom zmysle (Sarcordina, Rhizopoda), ktorý patrí do taxónu prvoky (=jednobunkovce, lat. Protozoa, Monocytozoa). ^[6][7][8]

Rozsah taxónu

V súčasnosti prevláda takéto vymedzenie taxónu mrežovce: Acantharea + Polycystinea a prípadne + Taxopodida (porovnaj aj nižšie kapitolu Vnútorná systematika). Taxón Phaeodarea (starší názov: Tripylea) nie je dnes zaradený tak ako v minulosti pod mrežovce, ale je zaradený pod cerkozoy (Cercozoa).^[4][5]

Staršie alebo v textoch pracujúcich s fosíliami sa vyskytujú takéto vymedzenia taxónu:

• Polycystinea + Phaeodarea (zriedkavo: + Taxopodida) ^{[9][10][11][12]}, alebo
• Acantharea + Polycystinea + Phaeodarea (pričom ale Phaeodarea je občas zaradené pod Polycistinea) ^{[13][14][15][16]}

Cavalier-Smith staršie (napr. Cavalier-Smith 1993) rozlišoval medzi termínmi Radiolaria a Radiozoa, a to takto: Radiolaria = Polycistinea + Phaeodarea; Radiozoa = Spasmaria (=Radiolaria a Taxopodida) + Acantharea ^[17]. V súčasnosti už autor používa úplne iné delenie.^[5]

Viacerí autori v minulosti aj dnes taxón Radiolaria neuznávajú (pozri aj nižšie kapitolu Monofyletickosť), a preto namiesto neho uvádzajú v svojom systéme len veľké taxóny, z ktorých sa skladá (napr. uvádzajú namiesto taxónu Radiolaria taxóny Acantharea, Polycystinea atď.)^[18][19]

Radiozoa

Názov Radiozoa je dnes synonymom názvu Radiolaria, ak je tento definovaný podľa súčasnej prevládajúcej definície, čiže ako Acantharea + Polycistinea a prípadne + Taxopodida ^[5][20]. V minulosti ale boli Radiozoa pojem nadradený pojmu Radiolaria (pozri vyššie Cavalier-Smith 1993).

Monofyletickosť

Monofyletickosť taxónu mrežovce definovaného ako Polycystinea + Acantharea + Taxopodida je v súčasnosti sporná. ^[18][4][5]

Vnútorná systematika

Súčasný prevládajúci systém mrežovcov je nasledovný (znak "/" oddeľuje úplné synonymá) ^{[4][5][21][22][23][24] [25][1][26]}:
mrežovce (Radiolaria/Radiozoa):

• akantárie (Acantharea/Acantharia/staršie: Actipylea)
  • ...(delenie pozri v článku akantárie)
• Taxopodida/Taxopodia/Sticholonchia/Sticholonchea - jediný rod: Sticholonche; Cavalier-Smith 2018 taxón Taxopodida nezaraďuje pod mrežovce, ale ako rovnocenný sesterský taxón mrežovcov; v minulosti sa taxón Taxopodida zaraďoval pod slncovky (Heliozoa)
• polycystiny^[9] (Polycystinea/Polycystina)
  • viacero rodov incertae sedis
  • rad spumelárie (Spumellaria/staršie: Peripylea)
  • rad †Archaeospicularia - v minulosti súčasť spumelárií a radu Collodaria ^[27]
  • rad †Entactinaria - v minulosti súčasť spumelárií^[13]
  • rad †Albaillellaria - taxón bol vytvorený v 50. rokoch 20. stor. a bol spravidla považovaný za príbuzný so spumeláriami^[28]
  • rad †Latentifistularia - v minulosti súčasť spumelárií^[13]
  • rad naselárie (Nassellaria/staršie: Monopylea)
  • rad Collodaria - v minulosti často zaraďovaný ako súčasť spumelárií ^[29]

Odlišný systém (pre Radiolaria definované ako Polycystinea + Phaeodaria) uvádza Afanasieva et el. 2005-2016 ^[30][31][32]:
kmeň mrežovce (Radiolaria):

• nadtrieda fedárie (Phaeodaria)
• nadtrieda polycistiny (Polycystina)
  • trieda Aculearia - vrátane radu Albaillellata
  • trieda Sphaerellaria - vrátane radu Entactiniata
  • trieda spumelárie (Spumellaria)
  • trieda Stauraxonaria - vrátane toho, čo je vyššie označené ako Latentifistularia
  • trieda naselárie (Nassellaria)
  • trieda Collodaria

V starších systémoch sa mrežovce u niektorých autorov delili na najvyššej úrovni na dva taxóny^[6][16]:

• rad Porulosida - t.j. akantárie a spumelárie (t.j. spumelárie v širšom zmysle)
• rad Oculosida - t.j. naselárie a fedárie

Charakteristika (polycystiny a akantárie)

Charakteristika polycystín

Polycystiny sú veľmi staré živočíchy - vyskytujú od kambria (čiže začiatku paleozoika) dodnes. ^[21][33]

Sú to jednobunkové čisto morské (planktonické, pelagické) organizmy s kremitou schránkou, ktorá je tvorená opálom (ktorý sa pri fosilizácii mení na kremeň) s prímesami rôznych prvkov (horčík, výpnik, hliník atď.). Schránka je uložená vnútri bunky (najmä v ektoplazme [pozri nižšie]) a máva najrozličnejšie tvary. V najjednoduchšom prípade schránku tvoria ihlice rozptýlené v cytoplazme, ale väčšinou má schránka nejaký súvislý tvar, napr. to môže byť pórovitá guľôčka alebo viac koncentrických pórovitých guľôčok, diskovitý tvar, troj- či štvorlúčová schránka, špirála, dvojstranne súmerný tvar a pod. Schránka máva výbežky - ostne, lúče, rohy, nohy a pod. Bunka polycystín obsahuje jedno jadro a príznačným znakom je skutočnosť, že cytoplazma je rozdelená hrubou membránou (tzv. centrálnou kapsulou) na dve časti: vnútornú - endoplazmu a vonkajšiu – ektoplazmu; jadro je v strede centrálnej kapsuly. Charakteristické pre polycystiny sú pseudopódiá - tenké výbežky cytoplazmy, ktoré nadľahčujú telo a slúžia na zachytávanie potravy; niektoré z týchto výbežkov tvoria obal vonkajších ihlíc schránky. Polycystiny sú väčšinou solitárne, menej často o kolóniové organizmy. Žijú niekoľko dní až týždňov. Živia sa mikroskopickými organizmami (baktériami, riasmi, bičíkovcami atď.). Často žijú v symbióze s riasami (zooxantely). Odumreté schránky polycystín tvoria usadeniny na dne oceánov, ktoré nazývame radioláriové bahno. ^[9]

Charakteristika akantárií

Bližšie informácie v hlavnom článku: Akantárie

Fosílne akantérie sa zachovali málo (zachované siahajú len po eocén), známe sú teda najmä recentné druhy.^[33][9]

Sú to jednobunkové morské planktonické organizmy, ktorých schránka sa skladá z celestínu a čiastočne z barytu. Schránka sa skladá zo stáleho počtu (20) radiálnych ihlíc, ktoré sa rozchádzajú hviezdicovito zo stredu tela (u polycystín sa nerozchádzajú zo stredu tela). Bunka je odlišná od bunky polycystín - má viacero jadier a membrána rozdeľujúca cytoplazmu je prítomná len u vyšších akantárií; okrem toho sa na povrchu cytoplazmy okolo radiálnych ihlíc nachádzajú sťahovacie vlákna (mionema) umožňujúce zmenu objemu tela (na pohyb tela vo vertikálnom smere).^[9]

Zdroje

1. TIRJAKOVÁ, Eva; VĎAČNÝ, Peter; KOCIAN, Ľudovít. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov [online]. Bratislava: Katedra zoológie, Prírodovedecká fakulta UK, 2015, [cit. 2015-12-17]. S. 3, 8. Dostupné online.
2. rádiolárie. In: Encyklopédia Zeme. Bratislava: Obzor. 1983, S. 506
3. Adl, Sina & Simpson, Alastair & Farmer, Mark & Andersen, Robert & Anderson, O. & Barta, John & Bowser, Samuel & Brugerolle, Guy & Fensome, Robert & Fredericq, Suzanne & James, Timothy & Karpov, Sergei & Kugrens, Paul & Krug, John & Lane, Christopher & Lewis, Louise & Lodge, Deborah & Lynn, Denis & Mann, David & Taylor, Max. (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of eukaryotic microbiology. 52. 399-451. 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
4. ADL, Sina M.; BASS, David; LANE, Christopher E.. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 01 2019, roč. 66, čís. 1, s. 4–119. PMID: 30257078 PMCID: PMC6492006. Dostupné online [cit. 2020-01-21]. ISSN 1550-7408. DOI: 10.1111/jeu.12691.
5. Cavalier-Smith, T., Chao, E.E. & Lewis, R. Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Protoplasma 255, 1517–1574 (2018). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
6. PANČÍK, Peter. Systém živej prírody [online]. REV. 2008-11-08
7. FERIANC, O. Slovenské mená zoologického systému. In: Kultúra slova 1978, č. 5
8. prvoky. In: Encyklopédia Zeme. Bratislava : Obzor, 1983. S. 497
9. A. S.Andrejeva-Grigorovič, N. Hudáčková a L. Ožvoldová: Systematická paleontológia bezstavovcov 1
10. Pozri nižšie Afanasieva
11. ANDERSON, Orvil Roger. Radiolaria. [s.l.] : Springer Science & Business Media, 2012. 355 s. ISBN 978-1-4612-5536-9.
12. Podział systematyczny zwierząt [online]. free.of.pl, [cit. 2020-12-04]. Dostupné online. ^{[nefunkčný odkaz]}
13. SPILLER, F. Ch. P. Radiolarian biostratigraphy of Peninsular Malaysia and implications for regional palaeotectonics and palaeogeography. Doctoral Thesis. 1997/1998. Ch. 3
14. GRZIMEK, B. (ed.), Het leven der dieren. – Deel I – Lagere dieren, 2e druk. 1975 (1971).
15. NIKOLAEV, S. I. et al. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences May 2004, 101 (21) 8066-8071;
16. CAMPBELL, A. S. Radiolaria. In: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part D Protista 3, 1954
17. CAVALIER - SMITH, C.. Kingdom Protozoa and Its 18 Phyla. Microbiological Reviews, december 1993, roč. 57, čís. 4, s. 953-94
18. IRWIN, N. A. T. et al. Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.09.004
19. Levine, N.D., Corliss, J.O., Cox, F.E.G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B.M., Leedale, G.F., Loeblich III, A.R., Lom, J., Lynn, D.H., Merinfeld, E.G., Page, F.C., Poljansky, G., Sprague, V., Vavra, J. & Wallace, F.G. 1980. A newly revised classification of the protozoa. J. Protozool. 27: 37-58. citované v: Laybourn-Parry: A functional biology of free-living Protozoa
20. RUGGIERO, M. A. et al.. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms. In: PLoS ONE 10 (6) 2015: e0130114.
21. Nakamura, Y. et al. Phylogenetic Revision of the Order Entactinaria—Paleozoic Relict Radiolaria (Rhizaria, SAR). In: Protist Volume 171, Issue 1, February 2020, 125712
22. De Wever, P., Dumitrica, P., Caulet, J.P., Nigrini, C., Caridroit, M., 2001. Radiolarians in the Sedimentary Record. Taylor & Francis S. 54
23. CARIDROIT, M. et al. An illustrated catalogue and revised classification of Paleozoic radiolarian genera. Geodiversitas,Museum National d’Histoire Naturelle Paris, 2017, 39 (363-417),
24. Palaeobiology Database
25. ARCHAEO [online]. geologie.mnhn.fr, [cit. 2020-12-04]. Dostupné online. ^{[nefunkčný odkaz]}
26. KERKUT, G. A.. The Invertebrata. [s.l.] : CUP Archive, 1967. 192 s. S. 84. (Poznámka: Použité len na uvedenie starších názvov taxónov)
27. DUMITRICA, P. et al. Archaeospicularia, ordre nouveau de radiolaires: une nouvelle étape pour la classification des radiolaires du Paléozoïque inférieur – ABSTRACT.
28. HOLDSWORTH, B. K. Radiolaria from the Namurian of Derbyshire. In: Palaeontology . vol. 9. part 2, 1966, str. 319-329
29. porov. napr. Anderson, O.R., Nigrini, C., Boltovskoy, D., Takahashi, K. & Swanberg, N.R., 2000. Class Polycystinea. In: Lee, J.J., Leedale, G.F. & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists/Allen Press: Lawrence, Kansas, U.S.A, 2nd ed., vol. 2, p. 994-1022
30. Brands, S.J. (ed.), 1989-present. Systema Naturae 2000. The Taxonomicon. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands. . Access date: 4 dec. 2020
31. AFANASIEVA, M. S. et al. Radiolarians in the geological annals. Paleontological Journal. 2005. Vol. 39. No. 3. Suppl. S. 135-392.
32. AFANASIEVA, M. S. et al. A new classification of the Radiolaria – ABSTRACT. In: Palaeontological Journal 37 (6)
33. DE WEVER, P. et al. Diversity of radiolarian families through time. In: Bull. Soc. géol. Fr., 2003, t. 174, no5, pp. 453-46