Mrežovce[1][2] (iné názvy: lúčovce[2], rádiolárie[2]; lat. Radiolaria, Radiozoa) je taxón jednobunkových eukaryotov, v súčasnosti zaraďovaný do rizárií (Rhizaria) a tradične zaraďovaný do prvokov.
Zaradenie v systéme
Od začiatku 21. stor. sa mrežovce spravidla zaraďujú do taxónu Retaria v širšom či užšom zmysle (pre Retaria v užšom zmysle existuje aj novší názov Ectoreta). Retaria patria do taxónu rizárie (Rhizaria). Rizárie patria do taxónu SAR (resp. chromisty).[3][4][5]
Predtým sa mrežovce spravidla zaraďovali do nitkonožcov (Actinopoda), čo je taxón patriaci do taxónu koreňonožce v širšom zmysle (Sarcordina, Rhizopoda), ktorý patrí do taxónu prvoky (=jednobunkovce, lat. Protozoa, Monocytozoa). [6][7][8]
Rozsah taxónu
V súčasnosti prevláda takéto vymedzenie taxónu mrežovce: Acantharea + Polycystinea a prípadne + Taxopodida (porovnaj aj nižšie kapitolu Vnútorná systematika). Taxón Phaeodarea (starší názov: Tripylea) nie je dnes zaradený tak ako v minulosti pod mrežovce, ale je zaradený pod cerkozoy (Cercozoa).[4][5]
Staršie alebo v textoch pracujúcich s fosíliami sa vyskytujú takéto vymedzenia taxónu:
Polycystinea + Phaeodarea (zriedkavo: + Taxopodida) [9][10][11][12], alebo
Acantharea + Polycystinea + Phaeodarea (pričom ale Phaeodarea je občas zaradené pod Polycistinea) [13][14][15][16]
Cavalier-Smith staršie (napr. Cavalier-Smith 1993) rozlišoval medzi termínmi Radiolaria a Radiozoa, a to takto: Radiolaria = Polycistinea + Phaeodarea; Radiozoa = Spasmaria (=Radiolaria a Taxopodida) + Acantharea [17]. V súčasnosti už autor používa úplne iné delenie.[5]
Viacerí autori v minulosti aj dnes taxón Radiolaria neuznávajú (pozri aj nižšie kapitolu Monofyletickosť), a preto namiesto neho uvádzajú v svojom systéme len veľké taxóny, z ktorých sa skladá (napr. uvádzajú namiesto taxónu Radiolaria taxóny Acantharea, Polycystinea atď.)[18][19]
Radiozoa
Názov Radiozoa je dnes synonymom názvu Radiolaria, ak je tento definovaný podľa súčasnej prevládajúcej definície, čiže ako Acantharea + Polycistinea a prípadne + Taxopodida [5][20]. V minulosti ale boli Radiozoa pojem nadradený pojmu Radiolaria (pozri vyššie Cavalier-Smith 1993).
Monofyletickosť
Monofyletickosť taxónu mrežovce definovaného ako Polycystinea + Acantharea + Taxopodida je v súčasnosti sporná. [18][4][5]
Vnútorná systematika
Súčasný prevládajúci systém mrežovcov je nasledovný (znak "/" oddeľuje úplné synonymá) [4][5][21][22][23][24][25][1][26]:
mrežovce (Radiolaria/Radiozoa):
Taxopodida/Taxopodia/Sticholonchia/Sticholonchea - jediný rod: Sticholonche; Cavalier-Smith 2018 taxón Taxopodida nezaraďuje pod mrežovce, ale ako rovnocenný sesterský taxón mrežovcov; v minulosti sa taxón Taxopodida zaraďoval pod slncovky (Heliozoa)
rad †Archaeospicularia - v minulosti súčasť spumelárií a radu Collodaria [27]
rad †Entactinaria - v minulosti súčasť spumelárií[13]
rad †Albaillellaria - taxón bol vytvorený v 50. rokoch 20. stor. a bol spravidla považovaný za príbuzný so spumeláriami[28]
rad †Latentifistularia - v minulosti súčasť spumelárií[13]
rad naselárie (Nassellaria/staršie: Monopylea)
rad Collodaria - v minulosti často zaraďovaný ako súčasť spumelárií [29]
Odlišný systém (pre Radiolaria definované ako Polycystinea + Phaeodaria) uvádza Afanasieva et el. 2005-2016 [30][31][32]:
kmeň mrežovce (Radiolaria):
nadtrieda fedárie (Phaeodaria)
nadtrieda polycistiny (Polycystina)
trieda Aculearia - vrátane radu Albaillellata
trieda Sphaerellaria - vrátane radu Entactiniata
trieda spumelárie (Spumellaria)
trieda Stauraxonaria - vrátane toho, čo je vyššie označené ako Latentifistularia
trieda naselárie (Nassellaria)
trieda Collodaria
V starších systémoch sa mrežovce u niektorých autorov delili na najvyššej úrovni na dva taxóny[6][16]:
rad Porulosida - t.j. akantárie a spumelárie (t.j. spumelárie v širšom zmysle)
rad Oculosida - t.j. naselárie a fedárie
Charakteristika polycystín
Polycystiny sú veľmi staré živočíchy - vyskytujú od kambria (čiže začiatku paleozoika) dodnes. [21][33]
Sú to jednobunkové čisto morské (planktonické, pelagické) organizmy s kremitou schránkou, ktorá je tvorená opálom (ktorý sa pri fosilizácii mení na kremeň) s prímesami rôznych prvkov (horčík, výpnik, hliník atď.). Schránka je uložená vnútri bunky (najmä v ektoplazme [pozri nižšie]) a máva najrozličnejšie tvary. V najjednoduchšom prípade schránku tvoria ihlice rozptýlené v cytoplazme, ale väčšinou má schránka nejaký súvislý tvar, napr. to môže byť pórovitá guľôčka alebo viac koncentrických pórovitých guľôčok, diskovitý tvar, troj- či štvorlúčová schránka, špirála, dvojstranne súmerný tvar a pod. Schránka máva výbežky - ostne, lúče, rohy, nohy a pod. Bunka polycystín obsahuje jedno jadro a príznačným znakom je skutočnosť, že cytoplazma je rozdelená hrubou membránou (tzv. centrálnou kapsulou) na dve časti: vnútornú - endoplazmu a vonkajšiu – ektoplazmu; jadro je v strede centrálnej kapsuly. Charakteristické pre polycystiny sú pseudopódiá - tenké výbežky cytoplazmy, ktoré nadľahčujú telo a slúžia na zachytávanie potravy; niektoré z týchto výbežkov tvoria obal vonkajších ihlíc schránky. Polycystiny sú väčšinou solitárne, menej často o kolóniové organizmy. Žijú niekoľko dní až týždňov. Živia sa mikroskopickými organizmami (baktériami, riasmi, bičíkovcami atď.). Často žijú v symbióze s riasami (zooxantely). Odumreté schránky polycystín tvoria usadeniny na dne oceánov, ktoré nazývame radioláriové bahno. [9]
Charakteristika akantárií
Bližšie informácie v hlavnom článku:Akantárie
Fosílne akantérie sa zachovali málo (zachované siahajú len po eocén), známe sú teda najmä recentné druhy.[33][9]
Sú to jednobunkové morské planktonické organizmy, ktorých schránka sa skladá z celestínu a čiastočne z barytu. Schránka sa skladá zo stáleho počtu (20) radiálnych ihlíc, ktoré sa rozchádzajú hviezdicovito zo stredu tela (u polycystín sa nerozchádzajú zo stredu tela). Bunka je odlišná od bunky polycystín - má viacero jadier a membrána rozdeľujúca cytoplazmu je prítomná len u vyšších akantárií; okrem toho sa na povrchu cytoplazmy okolo radiálnych ihlíc nachádzajú sťahovacie vlákna (mionema) umožňujúce zmenu objemu tela (na pohyb tela vo vertikálnom smere).[9]
Adl, Sina & Simpson, Alastair & Farmer, Mark & Andersen, Robert & Anderson, O. & Barta, John & Bowser, Samuel & Brugerolle, Guy & Fensome, Robert & Fredericq, Suzanne & James, Timothy & Karpov, Sergei & Kugrens, Paul & Krug, John & Lane, Christopher & Lewis, Louise & Lodge, Deborah & Lynn, Denis & Mann, David & Taylor, Max. (2005). The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. The Journal of eukaryotic microbiology. 52. 399-451. 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
ADL, Sina M.; BASS, David; LANE, Christopher E.. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 01 2019, roč.66, čís.1, s.4–119. PMID: 30257078 PMCID: PMC6492006. Dostupné online [cit. 2020-01-21]. ISSN1550-7408. DOI:10.1111/jeu.12691.
Cavalier-Smith, T., Chao, E.E. & Lewis, R. Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria. Protoplasma 255, 1517–1574 (2018). https://doi.org/10.1007/s00709-018-1241-1
SPILLER, F. Ch. P. Radiolarian biostratigraphy of Peninsular Malaysia and implications for regional palaeotectonics and palaeogeography. Doctoral Thesis. 1997/1998. Ch. 3
NIKOLAEV, S. I. et al. The twilight of Heliozoa and rise of Rhizaria, an emerging supergroup of amoeboid eukaryotes. In: Proceedings of the National Academy of Sciences May 2004, 101 (21) 8066-8071;
Nakamura, Y. et al. Phylogenetic Revision of the Order Entactinaria—Paleozoic Relict Radiolaria (Rhizaria, SAR). In: Protist Volume 171, Issue 1, February 2020, 125712
CARIDROIT, M. et al. An illustrated catalogue and revised classification of Paleozoic radiolarian genera. Geodiversitas,Museum National d’Histoire Naturelle Paris, 2017, 39 (363-417),
DUMITRICA, P. et al. Archaeospicularia, ordre nouveau de radiolaires: une nouvelle étape pour la classification des radiolaires du Paléozoïque inférieur – ABSTRACT.
porov. napr. Anderson, O.R., Nigrini, C., Boltovskoy, D., Takahashi, K. & Swanberg, N.R., 2000. Class Polycystinea. In: Lee, J.J., Leedale, G.F. & Bradbury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa. Society of Protozoologists/Allen Press: Lawrence, Kansas, U.S.A, 2nd ed., vol. 2, p. 994-1022