Červenoočká[3][4][5] (iné názvy: euglény[3][4], euglenovce v užšom zmysle[6], ako trieda alebo rad aj euglénotvaré[7], neformálne euglenidy[8], neformálne euglenoidné bičíkovce[9], neformálne euglenoidy[10], zriedkavo [asi bohemizmus]: krásnoočká[11][12]; lat. Euglenophyta, Euglenida, Euglenoid(e)a - ďalšie lat. názvy pozri nižšie) sú jeden zo základných veľkých taxónov bičíkatých jednobunkových eukaryotov, ktorý sa vyskytuje v rôznych podobách a pod rôznymi názvami v systémoch od konca 19. storočia a tradične býva umiestňovaný niekde na pomedzí tradične chápaných živočíchov a rastlín. Podrobnosti o zaradení červenoočiek v systéme pozri nižšie. V závislosti od systému môže mať taxón červenoočká postavenie ríše, oddelenia (resp. kmeňa), pododdelenia (resp. podkmeňa), infrakmeňa, triedy alebo staršie radu.
- Novšie sa niekedy názvom červenoočká označuje taxón Euglenozoa v širšom zmysle[1][2](= taxón, ktorý je predmetom tohto článku plus najmä taxóny Symbiontida a bázobičíkovce), pozri euglenovce (Euglenozoa v širšom zmysle).
Rýchle fakty Vedecká klasifikácia, Vedecký názov ...
Zavrieť
Červenoočká boli pôvodne heterotrofné organizmy, z ktorých niektoré druhy vnútrobunkovou symbiózou zelených rias získali organely umožňujúce fotosyntézu, čím sa stali autotrofnými resp. lepšie povedané mixotrofnými organizmami. Zjednodušene povedané sú teda červenoočká živočíchy, z ktorých niektoré sa symbiózou s rastlinou zmenili na zmes živočícha a rastliny. Z tejto ich dvojitej povahy pramenia aj problémy s ich zaradením a pomenovaním v systéme (a to najmä v minulosti, keď ešte nebolo známe, či sú červenoočká pôvodne rastliny alebo živočíchy).[13]
O iných významoch vyššie uvedených názvov Euglenophyta, Euglenida a Euglenoida pozri (najmä poznámky) v nižšie uvedenej kapitole Vedecké názvy.
Vedecké názvy tohto taxónu sú:[14]
- ako ríša: Euglenophytobionta[15]/ Euglenoida[16][17]
- ako oddelenie/kmeň:
- v botanike: Euglenophyta/ Euglenophycota/ Euglenophycophyta[18]/ Euglenophytae[19]/ zriedkavo Eugleneae[20][21] (Poznámky: 1. -phyta je koncovka všeobecne pre rastliny, -phycota a -phycophyta sú koncovky pre riasy. 2. Euglenophyta (a teda asi aj Euglenophycota a Euglenophycophyta) alternatívne môže byť synonymum taxónu Euglenozoa v širšom zmysle [22][23][24]. 3. Eugleneae môže alternatívne znamenať len malú časť červenoočiek, napríklad podčeľaď[25])
- v zoológii: Euglenida / Euglenata/ staršie Euglenozoa v užšom zmysle[26][16] (Poznámka: Euglenozoa v širšom, dnes bežnom zmysle je taxón - spravidla kmeň - zahŕňajúci červenoočká a najmä taxón bázobičíkovce (Kinetoplastidea).)
- Euglenophyles[27] (Poznámka: Euglenophyles môže alternatívne byť synonymum taxónu Euglenozoa v širšom zmysle.[22])
- ako pododdelenie/podkmeň:
- v botanike: Euglenophytina
- v zoológii: Euglenoida/ Euglenida
- ako infrakmeň: Euglenoida (Poznámka: Použitie názvu Euglenoida ako infrakmeňa zaviedol Cavalier-Smith v roku 2017[28]. Predtým, t.j. v rokoch 1981-2017 názov Euglenoida používal v tom istom význame, ale mal priradenú úroveň podkmeňa[29]. Predtým, t.j. v rokoch 1978-1981 názov Euglenoida používal ako názov ríše obsahovo zodpovedajúcej dnešnému taxónu Euglenozoa v širšom zmysle, t.j. Euglenoida vtedy zahŕňali aj bázobičíkovce[30])
- ako trieda:
- v botanike: Euglenophyceae v najširšom zmysle/ zastarano Eugleninae[31]/ zastarano Eugleninenae[16]/ zastarano Euglenomonada[16]
- v zoológii: Euglenida/ Euglen(o)idea/ Euglen(o)ideae/ Eugleni(n)eae[32][20][16]/ Euglenata/ zriedkavo Euglenatea[26]/ zriedkavo Euglenoidina[33]
- ako podtrieda: zastarano Euglenineae[34]
- ako (široko poňatý) rad:
- v botanike: zastarano Euglenomonadina[35]/ zastarano Euglenales[36] v najširšom zmysle (Poznámka k Euglenales: Preto "zastarano", lebo v menej starých systémoch sú namiesto jedného často dva rady červenoočiek, a to buď Euglenales a Paranematales[37][38], alebo Euglenales a Colaciales[39]; a v novších systémoch je Euglenales už len jeden z mnohých radov červenoočiek)
- v zoológii: Euglenida v najširšom zmysle/ staršie Euglenoidina/ zastarano Euglenoidida[40][16]/ zastarano Eugleninae[41]/ zastarano Euglenoidea[16] (Poznámka: V novších systémoch je Euglenida často len jeden z mnohých radov červenoočiek)
Ako vidno, niektoré názvy môžu mať v závislosti od autora rôzne postavenie. Napríklad názov Euglenida môže byť v závislosti od autora kmeň, podkmeň, trieda alebo rad. V základnej práci Adl et al. 2019 je Euglenida uvedené ako trieda, čo ale napr. Cavalier-Smith 2016 kritizuje, pretože názvom Euglenida sa v súčasnosti často označuje rad Euglenida (v užšom zmysle, t.j. rad tvoriaci len časť triedy Euglenida) a ľahko teda môže dôjsť k zámenám. [42]
Zaradenie v systéme
Základný prehľad
V súčasnosti sa červenoočká obyčajne zaraďujú do taxónu Euglenozoa v širšom zmysle (po slovensky euglenovce v širšom zmysle alebo červenoočká v širšom zmysle), ktorý zahŕňa okrem červenoočiek najmä aj bázobičíkovce (Kinetoplastidea) a taxón Symbiontida, a ktorý bol (v tu spomínanom význame) zavedený v roku 1981. Spomínaný taxón Euglenozoa v širšom zmysle, a teda aj taxón červenoočká, v novších systémoch patrí buď do taxónu exkaváty (resp. Discoba) alebo do taxónu prvoky (v ponímaní Cavaliera-Smitha). V starších systémoch sa spomínaný taxón Euglenozoa v širšom zmysle nevyskytuje a červenoočká sa v nich najčastejšie zaraďujú do taxónu prvoky (v staršom ponímaní, teda všetky jednobunkové živočíchy), protisty, riasy alebo nižšie rastliny. Podrobnosti sú uvedené nižšie.
Podrobnosti
V súčasnosti sa červenoočká (a Euglenozoa v širšom zmysle) zaraďujú jedným z týchto spôsobov:
- do taxónu exkaváty (presnejšie takto: eukaryoty : exkaváty : Discoba : Euglenozoa v širšom zmysle : červenoočká) - staršie bola medzi položkami Discoba a Euglenozoa ešte vsunutá položka Discicristata (ktorá sa aktuálne už považuje za parafyletický a teda neprirodzený taxón);
- do taxónu Discoba (presnejšie takto: eukaryoty : Discoba : Euglenozoa v širšom zmysle: červenoočká) - toto je to isté ako predchádzajúca odrážka s vynechaním položky exkaváty, pričom dôvod vynechania je ten, že prirodzenosť taxónu exkaváty je sporná;
- zriedkavo (napr. Shipunov 2021): do taxónu protisty a v rámci neho do taxónu exkaváty (presnejšie takto: eukaryoty: protisty: exkaváty: ďalej rovnako ako v prvej odrážke hore)
- (v systémoch podľa Cavaliera-Smitha) do taxónu prvoky (presnejšie takto: eukaryoty : prvoky : Eozoa (Eozoa je od roku 2015 zhodné s Discoba) : Euglenozoa v širšom zmysle : Plicomonada : červenoočká) - staršie bol namiesto taxónu Plicomonada inak definovaný taxón Plicostoma
Tradične sa červenoočká zaraďujú jedným z týchto spôsobov:
- do taxónu prvoky (presnejšie takto: eukaryoty : živočíchy v najširšom zmysle : prvoky : bičíkovce : rastlinné bičíkovce : červenoočká - medzi položkami prvoky a bičíkovce môže byť niekedy ešte vsunutá položka koreňonožcobičíkovce a/alebo Mastigota.; alebo takto: eukaryoty : prvoky : červenoočká)
- do taxónu protisty (presnejšie takto: eukaryoty : protisty : bíčikovce : rastlinné bičíkovce : červenoočká) - medzi položkami protisty a bičíkovce môže byť niekedy ešte vsunutá položka koreňonožcobičíkovce a/alebo Mastigota.;
- do taxónu rastliny, a to väčšinou takto:
- do nižších rastlín (presnejšie takto: eukaryoty : rastliny v najširšom zmysle: nižšie/výtrusné/stielkaté rastliny : červenoočká),
- alebo v rámci (nižších) rastlín do rias (presnejšie takto: eukaryoty : rastliny v najširšom zmysle: nižšie/výtrusné/stielkaté rastliny : riasy : červenoočká)- položka nižšie (resp. výtrusné resp. výtrusné) rastliny môže byť úplne vynechaná,
- alebo v rámci (nižších) rastlín do rias (porovnaj predchádzajúcu odrážku) a v rámci rias do podskupiny zelené riasy [3][43][44] alebo do podskupiny zelená vývojová vetva rias [45] alebo do podskupiny hnedé riasy [46] alebo skôr neformálne do podskupiny rias rastlinné bičíkovce.
- do taxónu protofyty (Protophyta), pričom protofyty patrili buď do (nižších) rastlín alebo patrili do protistov.
- zriedkavo ako samostatná ríša eukaryotov[47]
Ako vidno, tradične sa červenoočká nezvykli zaraďovať do taxónu Euglenozoa v širšom zmysle, ale priamo do vyššie uvedených taxónov.
Zdroje tejto kapitoly (pokiaľ vyššie nie je uvedené inak): a) súčasná systematika: [48][49][50][6][7][51][28][52][29][53][54][55][56]; b) tradičná systematika: [3][45][57][7][58][59][60][61][62][54][39][63][37][64][44][33]
Vnútorná systematika
Vnútorné členenie červenoočiek sa líši podľa autora. V jednom zo systémov sa červenoočká delia na šesť radov[65]:
- rad Euglenales
- rad Eutreptiales
- rad Euglenamorphales
- rad Rhabdomonadales
- rad Sphenomonadales
- rad Heteronematales
Červenoočká sú jednobunkové prvoky schopné fotosyntézy. Svoj názov dostali podľa červenej škvrny – stigmy, ktorá je citlivá na slnečné svetlo.
Sú to spravidla voľne žijúce vodné bičíkovce väčšinou s dvoma rôzne vyvinutými bičíkmi. Keď je dostatok organických látok v prostredí, červenoočká sa živia osmotrofne alebo fagotrofne. Po vyčerpaní organických látok v prostredí prechádzajú na fotoautotrofný spôsob výživy. Takéto striedania spôsobu prijímania živín označujeme ako mixotrofia. Červenoočká sú dôležité indikátory na určovanie saprobity vody a zvýšenej koncentrácie niektorých látok.
Všetky červenoočká majú eukaryotickú štruktúru bunky. Ich telo tvorí jednobunková stielka, ktorá môže byť monádoidná alebo gleomorfná (kapsálna). Monáda je bunka oválneho alebo vretenovitého tvaru, prípadne nepravidelného. Predný koniec obsahuje fľaškovitý útvar – ampulu a vyrastajú z neho dva, zriedkavo viac bičíkov. Do ampuly vyúsťuje obsah pulzujúcich vakuol, ktoré slúžia na vyrovnávanie tlaku.
Kapsálna stielka je väčšinou guľovitého tvaru bez bičíkov. Kapsálne stielky nemajú možnosť aktívneho pohybu, ale sú obalené hrubou vrstvou slizu a môžu vytvárať slizovité kolónie.
Charakteristická je pre ne červená škvrna – stigma, ktorá je uložená voľne v cytoplazme v blízkosti ampuly. Je zložená z drobných zŕn sfarbených intenzívne do červena karotenoidmi.
Chloroplasty, pokiaľ sú vôbec prítomné, obsahujú chlorofyl a a malé množstvo chlorofylu b, β-karotén, diadinoxanhtín, neoxanthín a ďalšie xanthofyly. Zásobnou látkou je paramylon ((1,3)-beta-polyglukán). Bunka je pokrytá bielkovinovými prúžkami, ktoré tvoria tzv. pelikulu, umožňujúcu premenlivý tvar bunky.
Červenoočká sa rozmnožujú nepohlavne pozdĺžnym delením.
ŠTECOVÁ, J. et al. VÝSKYT AMÉB A AMÉBAM REZISTENTNÝCH MYKOBAKTÉRIÍ V ZDROJOVEJ A PITNEJ VODE. In: Hygiena 2015, 60(2), S. 48–52
Systém podľa Biopedia.sk (r. 2000) [online]. biopedia.sk, [cit. 2021-10-12]. Dostupné online.
červenoočká. In: Malá encyklopédia biológie. 1975, S. 86
TIRJAKOVÁ et al. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. 2015, S. 9
TIRJAKOVÁ. Protistológia 2010 , starý systém: S. 77-78, nový systém: na viacerých miestach textu
OLEJKO, Š. et al. Vplyv vodojemov na kvalitu vody v skupinovom vodovode Nová Bystrica – Čadca - Žilina
Cooling waters in NPP Mochovce - Mgr. Janka Mihoková Slovenské Elektrárne a.s., Nuclear Power Plant Mochovce 2010
BROMMUND, U. Molekulare Identifizierung und Charakterisierung der Glucosyltransferase EgPaS (Paramylon-Synthase) aus Euglena gracilis (Euglenozoa). 2004
Pokiaľ nie je uvedené inak, zdroje sú rovnaké ako zdroje uvedené v kapitole Systematika
MÖHN. System und Phylogenie der Lebewesen. 1984, S. 183
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Прокариоты и низшие евкариоты. Часть 2. 1997 Archivované 2021-10-29 na Wayback Machine S. 115-116 (Poznámka: Pozor v zozname mien sú početné chyby z nepozornosti a okrem toho viacero nelatinských názvov omylom vydávaných za latinské.)
Leedale 1974. V origináli uvedené len v anglickej podobe "Euglenoids". Porov. Archivované 2019-07-13 na Wayback Machine a str. 28 tu
Introduction to Plants [online]. digitalatlas.cose.isu.edu, [cit. 2021-10-12]. Dostupné online.
NOVÁK, V. J. A. Historický vývoj organismů. 1969. S. 184
Journal botanique de l'Academie des sciences de la RSS d'Ukraine. [s.l.] : "Naukova dumka"., 1970. 854 s. Dostupné online.
Algae. In: Encyclopaedia Britannica 1911, S. 594
Modul-Nr. UZH 125 / PHZH BIO 440 «Vielfalt der Pflanzen» Inst. Syst. Botanik UZH FS09 Modul für Studierende der PHZH & Bachelor-Studierende der UZH mit Biologie im Nebenfach1: 18. Februar – 20. Mai 2009. Dozierende: R. Rutishauser (Vorlesung) und C. Weckerle (Kurs). S. 20
Archiv pro přírodovědecký výzkum Čech. [s.l.] : V komisi Fr. Řivnáče, 1891. 826 s. Dostupné online. S. 169.
DOWELD, A.B.. Prosyllabus Tracheophytorum. Tentamen systematis plantarum vascularium (Tracheophyta) [Prosyllabus Tracheophytorum. Опыт системы сосудистых растений]. Moskva: Geos. 2001. ISBN 5-89118-283-1 Appendix Archivované 2021-08-28 na Wayback Machine
Principle of Conservatism of Cellular Structures as the Basis for Construction of the Multikingdom System of the Organic Word [online]. intechopen.com, [cit. 2021-10-12]. Dostupné online.
Thomas Cavalier-Smith (2017). "Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: Semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation". European Journal of Protistology. 61 (A): 137–179. doi:10.1016/j.ejop.2017.09.002. PMID 29073503
CAVALIER-SMITH, T. Higher classification and phylogeny of Euglenozoa. European Journal of Protistology 2016, 56: 250–276.
CAVALIER-SMITH, T. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules, mitotic spindles and eukaryote flagella. In: BioSystems, 1978, 10(1), S. 93-114.
Schoenichen, W. (Eyferth's) Einfachste Lebensformen des Tier- und Pflanzenreiches. 5. Aufl. Band I. Spaltpflanzen, Geissellinge, Algen, Pilze. 1925. S. vii + 519.
LEEDALE, G. F.. Euglenoid flagellates. Prentice Hall, Englewood Cliffs, 1967
SCHUSSNIG, B. Betrachtungen über das System der niederen Pflanzen. 1926.
ENGLER, A. et al. Die natürlichen Pflanzenfamilien... 1. Teil, Abteilung 1a und 1b. 1900
BÜNNING, Erwin; GÄUMANN, Ernst. Fortschritte der Botanik. [s.l.] : Springer-Verlag, 2013. 540 s. ISBN 978-3-642-94844-2. S. 55.
Ambrožová 2002 (Poznámka: Táto autorka si nesprávne myslí, že je rad Euglenales obmedzený na nefarebné a teda heterotrofné červenoočká (vidno to aj tu ). Ako možno vidieť v ľubovoľných iných textoch a najmä aj v textoch pôvodného autora delenia na rady Euglenales a Peranematales, t.j. B. Fotta, nie je tomu tak.)
Эвгленовые водоросли водоемов и водотоков г. Москвы и Московской области Виноградова Елизавета Николаевна [online]. dslib.net, [cit. 2021-10-12]. Dostupné online.
Systém živej prírody 2008
ROKSABRO, K.. Handbook of protozoology. [s.l.] : Рипол Классик, 1931. 462 s. ISBN 978-5-87110-211-4. S. 116 a nasl..
Lemmermann, E.: Eugleninae. In: Pascher, A. & Lemmermann, E. Die Süsswasserflora Deutschlands, Österreichs, und der Sehweiz. Heft 2: Flagellatae II: Chrysomonadinae, Cryptomonadinae, Eugleninae, Chloromonadinae und gefärbte Flagellaten unsicherer Stellung. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1913. S. 115—174
Citát z Cavalier-Smith 2016: A recent fashion (e.g. Adl et al., 2012) for spelling all euglenoids Euglenida (possibly related to Calkins’ (1926) influence on American protozoologists and their slowness to accept a rank above order (Honigberg et al. 1964; Levine et al. 1980), as always favoured by phycologists and most other protozoologists since 1952) or keeping that ordinal suffix even at phylum rank (Walne and Kivic 1990) causes confusion with the much narrower order Euglenida (and still more restricted family Euglenidae).
Christensen, T.. Alger. In: Böcher, T.W., Lange, M. & Sørensen, T. (ed.) Botanik. Bind II. Systematisk botanik. Nr. 2. str. [1]–178. København: I kommission hos Munksgaard. 1962
Whittaker, R. H. & Margulis, L. . Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems 10, 3–18. 1978
LENOCHOVÁ, Mária; NEČAS, Oldřich; DVOŘÁK, František; VILČEK, František; BOHÁČ, Ivan. Biológia pre 1. ročník gymnázií. 3. vyd. Bratislava : Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994. 211 s. ISBN 80-08-02318-X. S. 70-78.
CHADEFAUF, M., EMBERGER, L. (ed.). Traité de botanique systématique. Paris: Masson et Cie. 1960
Pozri zdroje uvedené k ríši v kapitole Vedecké názvy.
ADL, Sina M.; BASS, David; LANE, Christopher E.. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology, 01 2019, roč. 66, čís. 1, s. 4–119. PMID: 30257078 PMCID: PMC6492006. Dostupné online [cit. 2020-01-21]. ISSN 1550-7408. DOI: 10.1111/jeu.12691
ADL, S. M. et al. The revised classification of eukaryotes. J. Eukaryot. Microbiol. 2012, vol. 59, S. 429–493
VESTEG, M. et al. Základy mikrobiológie, protistológie a algológie. 2020, S. 375-377 (Poznámka: V tomto texte je názov Euglenophyta nesprávne stotožnený s triedou Euglenophyceae v užšom zmysle. Ako možno vidieť v ľubovoľnom inom texte pracujúcom s termínom Euglenophyta, správne má byť názov Euglenophyta stotožnený s triedou Euglenophyceae v najširšom zmysle, ktorá je zhodná so skupinou Euglenida (v texte knihy je Euglenida nadpis 27.3.4.1.))
CAVALIER-SMITH, T. et al. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista, Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 93, 2015,Pages 331-362, ISSN 1055-7903, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2015.07.004.(https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002080)
Podział systematyczny zwierząt [online]. grzegorz.jagodzinski.prv.pl, [cit. 2021-10-11]. Dostupné online.
ČERVENKA, M. Z našej prírody - rastliny ...Bratislava: Príroda. 1984. S. 15-16
BOLEČEK, Peter. Biológia : pomôcka pre maturantov a uchádzačov o štúdium na vysokých školách. 1. vyd. Nitra : Enigma, 2010. 406 s. ISBN 978-80-89132-95-9. S. 81-93.
rastlina. In: Malá encyklopédia Slovenska 1987. S. 434
FRANC, V. Systém a fylogenéza živočíchov - bezchordáty. 2005
rastlina. In: Encyklopédia Zeme 1983, S. 508-509
BRTEK, Ľ. Veľká kniha živočíchov. Bratislava: Príroda. 1997, S. 21
PARKER, S.P. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organisms, vol. 1. NY: McGraw-Hill. 1982. S. 23-53; 129-131; 494-496; 508; 509; 603-637.